(C) Сихотэ-Алинский государственный заповедник.
Все права защищены.

Публикация данных материалов в любой форме возможна только с письменного согласия владельца авторских прав.


Летописи Природы-98. Раздел 6 (прод.) 6.4. Плодоношение и семеношение древесных и кустарниковых растений, лиан, ягодников и грибов.

Раздел составлен старшим научным сотрудником Смирновой Е. А.

         
В 1998 году на всей территории заповедника наблюдался хороший урожай древесных и кустарниковых пород и ягодных лиан.

Урожайность древесных пород.

Количественный учет урожая кедра корейского проводился на постоянных пробных площадях ?2 и ?34 в урочище Зимовейном. На площади 50х50 м подсчитывались все опавшие шишки кедра и их остатки. Данные учета приводятся в таблице 6.4.1.

         

        Таблица 6.4.1

         
        Время учета
        Количество шишек кедра корейского на 2500 м2
        Пробная площадь 2
        Пробная площадь 34
        20 октября 1998 года
        700
        710
        6 мая 1999 года
        683
        701
        Всего
        1383
        1411
Учет урожайности дуба монгольского проводился в урочище Благодатное на трех постоянных пробных площадях (1-86, 1-87, п.п. у озера). Подсчитывались упавшие желуди на 30 площадках 1х1 м, расположенных по периметру пробной площади. В 1997 году желудей было мало, и они были очень мелкие. Результаты учета представлены в таблице 6.4.2.

Общее количество зачатков плодов во всех типах дубняков в 1998 году превышало таковое в предыдущие 11 лет наблюдений. Урожай полноценных желудей был отличным в дубняках яблоневом и рододендровом. В этих типах леса процент недоразвитых желудей оказался намного меньше обычного. В дубняке лещинном, наоборот, недоразвитых желудей было гораздо больше, и урожай нормальных плодов оказался средним. Динамика урожайности дуба в разных типах леса по годам представлена в таблице 6.4.3. и на рисунках 5-6.

Особенности флюктуационной изменчивости плодоношения на трех участках дубняков объясняются, по-видимому, различиями в местоположении, в сроках фенологии и состоянии древостоев. В то же время наблюдается определенное сходство в ходе изменений урожайности полноценных желудей во всех типах приморских дубняков.

         

        Таблица 6.4.2

         
        Место учета Время учета Количество желудей на 1 квадратный метр Процент недоразвитых
      1. Всего
      2. Полноценных Недоразвитых
        Дубняк лещиново-разнотравный п.п. 1-86 28/09 12/10 63,6 5,4 58,2 92
        Дубняк рододендроново-мелкотравно-осочково-брусничный п.п. 1-87 26,9 16,4 10,5 39
        Дубняк яблоневый приморский 89,6 45,9 43,7 49

        Таблица 6.4.3.

        Урожайность дуба монгольского в урочище Благодатное.


         

        Год
        Дубняк рододендроновый Дубняк яблоневый Дубняк лещиновый
        Штук на 1 м2 % недоразвитых Штук на 1 м2 % недоразвитых Штук на 1 м2 % недоразвитых
        зачатков Полноценные желуди зачатков Полноценные желуди зачатков Полноценные желуди
        1987 18,8 9,2 5,1 18,6 2,9 84,0 25,6 9,2 64,0
        1988 3,7 1,9 49,0 21,2 6,1 71,0 9,5 2,6 72,0
        1989 23,5 14,3 39,0 29,5 9,4 68,0 23,1 7,3 68,0
        1990 9,8 - - 8,6 - - 3,1 - -
        1991 2,4 0,9 64,0 21,4 2,1 90,0 38,4 0,6 98,0
        1992 0,9 0 100,0 26,7 3,2 88,0 15,5 0,5 97,0
        1993 7,2 1,6 78,0 22,1 10,2 54,0 13,6 3,1 77,0
        1994 - - - 39,4 26,2 34,0 28,3 17,3 63,0
        1995 6,7 4,2 37,0 45,4 11,7 74,0 16,5 14,2 13,0
        1996 0,7 0,7 0 1,0 0,7 30,0 1,4 1,4 0
        1997 4,2 0,2 95,0 20,4 2,3 89,0 7,0 0,5 93,0
        1998 26,9 16,4 39,0 89,6 45,9 49,0 63,6 5,4 92,0
        Среднее многолетнее.
          9,5   55,0 27,7   70,0 19,8   67,0
        Средний вес 100 желудей (в граммах).
            241,4     145,8     204,0  

         
         
         
         
Урожайность ягодников.

В 1998 году наблюдался очень хороший урожай брусники, земляники и шиповника. Плодоношение жимолости было слабым. На побережье отмечался почти полный неурожай голубики, а на западных склонах он был хорошим. Количественный учет урожая голубики проводился в урочище Благодатном. Плоды голубики собирались на 5 постоянных площадках (1х2 м), расположенных на границе леса и заболоченного луга в пределах большого голубичника. Кусты голубики занимают всю поверхность почвы. Между ними встречаются кустарниковые березки и низкорослые лиственницы. Поверхность почвы кочковатая, покрыта сфагновым мхом. По мере удаления от опушки леса влажность ее увеличивается. Площадки заложены на разные расстояния от края леса. В таблице 6.4.4. и на рисунке 8 представлены изменения урожайности голубики с 1990 по 1998 годы.

Максимальная величина урожая отмечена в 1992 - 1994 годах. В последующие годы она постепенно сокращалась.


         

        Таблица 6.4.4

        Урожайность голубики в урочище Благодатное.


         
        Год
        Урожай плодов (г)
        1 площадка
        2 площадка
        3 площадка
        4 площадка
        5 площадка
        Средний вес на 1 м2
        1990
        13,3
        9,4
        127,3
        169,4
        53,8
        41,3
        1991
        71,3
        76,4
        88,0
        201,2
        35,3
        47,2
        1992
        302,0
        95,2
        514,5
        667,3
        151,2
        143,0
        1993
        119,4
        1,8
        467,2
        577,2
        31,5
        119,7
        1994
        224,0
        20,0
        640,0
        510,0
        50,0
        144,4
        1995
        58,5
        250,2
        288,0
        260,5
        15,5
        87,3
        1996
        52,5
        163,0
        238,5
        250,5
        53,0
        77,8
        1997
        24,0
        77,0
        171,0
        297,5
        29,0
        59,8
        1998
        0
        5,0
        4,2
        11,0
        0
        2,0
        Среднее многолетнее
        80,3
        Вес 100 ягод
        49,3
Учет урожая шиповника морщинистого проводился на шести постоянных площадках (2х2,5 м), расположенных на озерной террасе. 3 площадки расположены в зарослях высоких кустов (1,5 м) шиповника, остальные на участке, подверженном сильному воздействию ветра. Здесь высота зарослей шиповника не превышает 40 см. В таблице 6.4.5. представлены результаты учетов с 1990 по 1998 годы.

Урожайность популяции вида, как и другие показатели ее состояния, подвержена изменчивости во времени. Изменения эти обусловлены целым рядом факторов. Популяция вида может иметь свой собственный внутрипопуляционный ритм изменений различных показателей с определенным временным циклом. Состояние популяции изменяется также в процессе сукцессионного развития - старение побегов, и появление молодых влияет на показатели плодоношения. Очень большое значение для формирования урожая имеют погодные условия, как предыдущего года, когда закладываются генеративные органы, так и во время цветения и созревания плодов. Для выявления закономерностей динамики популяции ягодников и определения основного фактора необходимо дальнейшее продолжение наблюдений.

        Таблица 6.4.5.

        Урожай шиповника морщинистого в урочище Благодатное.


         

        Год
        Урожай плодов на площадках (г)
        Высокие кусты Низкие кусты Общий средний на 1 м2
        I II III Ср. на 1 м2 IV V VI Ср. на 1 м2
        1990 411,5 350,0 425,0 79,1 70,0 66,0 85,0 14,7 46,9
        1991 1440,0 920,0 1660,0 268,0 180,0 200,0 96,0 31,7 149,9
        1992 955,0 685,0 737,0 158,4 193,0 378,0 140,0 47,4 102,9
        1993 1293,0 1434,0 1111,0 255,9 112,0 254,0 90,0 30,4 143,2
        1994 419,0 855,0 383,0 110,5 111,0 51,0 35,0 13,1 61,8
        1995 1620,0 940,0 1130,0 246,0 285,0 254,0 570,0 74,0 160,0
        1996 907,0 420,0 335,0 110,8 183,0 192,0 127,0 33,5 72,2
        1997 2950,0 1850,0 2550,0 490,0 550,0 420,0 260,0 82,0 286,0
        1998 3650,0 1150 2420 481,2 280,0 300,0 510,0 72,7 276,9
        Среднее многолетнее 244,4 Среднее многолетнее 44,4
        Вес 50 плодов 369,5 Вес 50 плодов 323,0

         
         
         
         
         
         
Урожайность грибов.

Погодные условия 1998 года были неблагоприятными для большинства видов шляпочных грибов. Они появились поздно, в небольшом количестве и быстро исчезли. Хороший урожай отмечался только у поздних белянок. Данные глазомерной оценки урожайности основных видов съедобных грибов приводятся в таблице 6.4.6.

Таблица 6.4.6

        Урожайность грибов в 1998 году.

         
        Название 
        Место
        Оценка урожая
        Сыроежки Терней
        2
        Джигит
        3
        Подосиновики, подберезовики Терней
        1
        Благодатное
        3
        Белые Терней
        2
        Благодатное
        2
        Грузди Терней
        1
        Джигит
        2
6.5 Динамика коренных и производных растительных сообществ.

Наблюдения за флюктуациями состава травянистых сообществ проводятся в урочище Благодатном в двух луговых фитоценозах - сыром осоково-разнотравном и сухом разнотравно-злаковом остепнённом. Участок сырого луга расположен в 1 км от моря в левобережье ключа Сухого, окружен дубовым лесом. Остепнённый луг располагается на высокой морской террасе между озером и морем. В составе флоры сырого луга преобладают луговые и болотно-луговые виды растений. Травостой остепнённого луга сложен, в основном, лугово-степными и петрофитными растениями. В луговых сообществах проводился периодический пересчет числа генеративных побегов основных видов. Учеты делались трижды в течение вегетационного периода на транксектах 0,5х24 м, разбитых на площадки 0,5х0,5 м. Результаты учетов с 1995 по 1998 годы приводятся в таблице 6.5.1.

         

        Таблица 6.5.1

        Изменчивость числа генеративных побегов трав в луговых сообществах.


         
        #
        Вид
        Число генеративных побегов на трансекте
        1995
        1996
        1997
        1998
        Остепненный луг
        1.
        Подорожник камчатский
        5
        7
        8
        2
        2.
        Келерия Токи
        79
        275
        47
        13
        3.
        Полевица Триниуса
        27
        72
        61
        16
        4.
        Овсяница овечья
        163
        291
        163
        87
        5.
        Змееголовник Харкевича
        31
        51
        47
        27
        6.
        Эдельвейс Палибина
        31
        39
        39
        24
        7.
        Полынь Сайто
        75
        67
        36
        24
        8.
        Полынь рассеченная
        100
        103
        34
        44
        9.
        Арундинелла волосистая
        93
        89
        116
        15
        10.
        Скабиоза шерстистолистная
        38
        45
        32
        20
        11.
        Гетеропаппус мягковолосистый
        43
        40
        29
        17
        12.
        Ясколка вильчатая
        11
        12
        23
        11
        13.
        Ленец китайский
        3
        7
        4
        2
        14.
        Гвоздика китайская
        1
        6
        11
        15
        15.
        Фиалка Патрена
        14
        19
        13
        10

        Продолжение таблицы 6.5.1


         
        #
        Вид
        Число генеративных побегов на трансекте
        1995
        1996
        1997
        1998
        Сырой луг
        1.
        Пушица Комарова
        1
        9
        16
        2
        2.
        Лютик японский
        25
        23
        9
        14
        3.
        Купальница китайская
        30
        39
        27
        44
        4.
        Ирис мечевидный
        21
        3
        3
        3
        5.
        Вейник Лангсдорфа
        11
        9
        2
        0
        6.
        Полевица Триниуса
        130
        140
        312
        302
        7.
        Мытник обращенный
        15
        14
        58
        49
        8.
        Василисник амурский 
        9
        10
        10
        2
        9.
        Поручейник приятный
        431
        353
        440
        238
        10.
        Кровохлебка мелкоцветковая
        5
        7
        7
        4
        11.
        Герань побегоносная
        120
        108
        120
        72
        12.
        Лобелия сидячелистная
        73
        68
        75
        20
        13.
        Соссюрея Максимовича
        10
        2
        1
        26
        14.
        Соссюрея амурская 
        3
        5
        3
        1
        15.
        Астра Маака
        12
        5
        9
        3
        16.
        Лук мешочковый
        3
        2
        26
        4

         
         
6.6. Динамика опада древесно-кустарниковых пород и запасы подстилки в экосистемах заповедника.

Раздел подготовлен зам. директора по НИР Громыко М.Н., инженером лаборантом Громыко Л. Г., техником научного отдела Палкиной Т.К.

         
В 1998 году наблюдения за динамикой опада проводились на 4х стационарах заповедника в 18 экосистемах коренных и антропогенно измененных природных комплексах широколиственно-кедровых, кедровых, елово-кедровых, дубовых лесов.

Урочище "ключ Зимовейный", исследованные экосистемы: кедровник рододендроновый с дубом, кедровник с широколиственными;

урочище "река Ясная" - березняк с темнохвойными, лиственничник;

урочище "ключ Кабаний" - кедровник с березой желтой; ельник с кедром; ельник осоково-папоротниковый, ельник неморальный;

урочище "Благодатное" - дубовое криволесье, дубняк осмундовый, дубняк разнотравно-папоротниковый (усыхающий), дубняк лещинный, дубняк рододендроновый, дубняк с кедром осочковый, дубняк с кедром и лиственницей рододендроново-брусничный, дубняк с кедром и лиственницей лишайниково-осочковый.

Древесно-кустарниковый опад учитывали на опадоуловителях (50х50 см). Полевые учеты опада в 1998 году проведены 3 раза за год (весна, лето, осень). Зимне-весенний опад (с ноября по апрель) учитывался суммарно. Всего за отчетный период учтено на стационарах 364 опадные массы, из них профракционировано 159 с целью определения фракционного состава. Массы подстилки определялись в 12 экосистемах заповедника 3 раза за год (весна, лето, осень) в 10-12 - кратной повторности при каждом наблюдении. Запасы подстилки учитывали с помощью шаблона (площадью 0,0625 м2). Всего взято 370 учетных масс подстилки.

Годовые массы опада в экосистемах кедровников "ключ Зимовейный" колеблются от

5,04 т/га до 11,05 т/га, в экосистемах урочища "ключ Кабаний" от 3,41 т/га до 5,01 т/га, в экосистемах урочища "река Ясная" от 3,61 т/га до 4,25 т/га, в дубняках урочища "Благодатное" от 1,58 т/га до 12,55 т/га (таблица 6.6.1).

         

        Таблица 6.6.1.

        Сезонная динамика опада в экосистемах заповедника

        в 1998 г (т/га воздушно-сухого вещества).

        Экосистема
        Зимне-весенний
        Летний
        Осенний
        За год
        M ?m
        V
        M ?m
        V
        M ?m
        V
        M ?m
        V
        Дубовое криволесье
        0,26?0,09
        96,0
        0,42?0,06
        43,0
        1,46?0,24
        48,0
        2,14?0,30
        39,0
        Дубняк осмундовый
        3,57?0,84
        27,0
        1,14?0,26
        47,0
        7,84?0,65
        16,0
        12,55?1,06
        17,0
        Дубняк разнотравно-папоротниковый
        0,47?0,22
        96,0
        0,35?0,04
        26,0
        0,76?0,05
        13,0
        1,58?0,26
        33,0
        Дубняк лещинный
        4,31?0,25
        15,0
        0,88?0,16
        45,0
        5,92?0,34
        15,0
        11,11?0,69
        16,0
        Дубняк рододендроновый
        2,91?1,20
        96,0
        0,32?0,06
        46,0
        5,04?0,85
        42,0
        8,27?1,78
        48,0
        Дубняк с кедром осочковый
        3,80?1,27
        67,0
        0,93?0,27
        59,0
        6,12?1,06
        35,0
        10,85?3,56
        59,0
        Дубняк с кедром и лиственницей лишайниково-осочковый
        2,44?0,72
        59,0
        1,04?0,33
        63,0
        4,20?0,68
        17,0
        7,63?2,73
        71,0
        Дубняк с кедром и лиственницей рододендроново-брусничный
        0,84?0,46
        98,0
        0,46?0,13
        56,0
        1,86?0,14
        15,0
        3,16?0,34
        23,0
        Березняк с широколиственными
        0,62?0,06
        30,0
        0,30?0,03
        35,0
        3,77?0,20
        17,0
        4,69?0,21
        14,0
        Березняк с темнохвойными
        0,93?0,08
        28,0
        0,21?0,02
        30,0
        3,61?0,23
        20,0
        4,75?0,18
        12,0
        Лиственничник
        0,74?0,06
        24,0
        0,13?0,02
        45,0
        4,25?0,34
        26,0
        5,12?0,32
        20,0
        Кедровник с березой желтой
        1,26?0,17
        44,0
        1,32?0,20
        49,0
        2,38?0,18
        24,0
        4,96?0,31
        20,0
        Ельник с кедром*
        1,01?0,09
        28,0
        -
        -
        2,40?0,22
        29,0
        3,41?0,30
        28,0
        Ельник осоково-папоротниковый*
        1,48?0,01
        19,0
        -
        -
        2,03?0,20
        32,0
        3,51?0,26
        23,0
        Ельник неморальный
        1,47?0,11
        24,0
        0,93?0,13
        45,0
        2,61?0,21
        25,0
        5,01?0,28
        18,0
        Кедровник рододендроновый
        -
        -
        -
        -
        -
        -
        5,04?0,44
        24,0
        Кедровник с дубом
        -
        -
        -
        -
        -
        -
        11,05?2,41
        69,0
        Кедровник с широколиственными
        -
        -
        -
        -
        -
        -
        9,01?1,14
        40,0 

        Примечание: * - летне-осенний опад учитывался суммарно.
         

Наибольшие величины опада в 1998 году продуцировали экосистемы кедровника с широколиственными, кедровника с дубом, дубняка с кедром осочкового, дубняка лещинного, осмундового (9,01-12,55т/га). Для вышеперечисленных дубняков характерны такие высокие массы опада из года в год, а в кедровниках такое увеличение опада произошло за счет высокого урожая желудей и шишек кедра. При сравнении со средней многолетней и 1997 годом видно, что в 1998 году произошло увеличение массы опада в кедровниках на 2-5 т/га. Так, в 1997 году в кедровнике с дубом урожай желудей составил 5,2 г/м2 , в 1998 году - 58,9 г/м2; урожай шишек кедра 32 г/м2 против 487 г/м2 соответственно.

В кедровнике с широколиственными урожай шишек кедра в 1997 году составил около 2 г/м2 ,

в 1998 году - 112,3 г/м2 . Дуба в данной экосистеме нет и увеличение величины опада произошло, в основном, за счет шишек кедра.

Основная масса опада поступила на поверхность почвы в осенние месяцы (48-83%). Наиболее выражен осенний максимум опадания в березняках и лиственничнике (76-83%). Как показывает фракционный состав (таблица 6.6.2), в березняках опад на 54 - 81% состоит из листьев, в лиственничнике - 37% листьев и 44% хвои лиственницы, для которых характерен осенний максимум опадания. В ельниках 30 - 51% составляет хвойный опад, в основном, хвоя пихты и ели, опадание которой более растянуто во времени, что приводит к увеличению доли зимне-весеннего опада (30-42%).

При анализе данных по фракционному составу годового опада (таблица 6.6.2) видно, что в лиственничнике преобладающей фракцией является хвоя лиственницы (44%). Лиственный опад составляет 37% и представлен, в основном, листьями дуба (24%). В березняках лиственный опад значительно преобладает над хвоей и колеблется от 54 до 81%. В березняке с широколиственными преобладающими фракциями являются листья березы (48%) и дуба (22%), в березняке с темнохвойными - листья березы (35%) и осины (12%). В хвойном опаде преобладает фракция хвои кедра (таблица 6.6.2).

В кедровнике с березой желтой и ельнике с кедром доля хвойного опада близка к лиственному с преобладанием последней (32% против 38% и 30% против 37% соответственно).

В хвойном опаде данных экосистем преобладает хвоя пихты, в лиственном - листья березы (таблица 6.6.2). Отличительной чертой кедровника с березой желтой является то, что до 12% годового опада составляют листья рододендрона Фори.

         

        Таблица 6.6.2

        Фракционный состав годового опада в экосистемах заповедника, %


         
        Фракции
        Кедровник с березой желтой
        Ельник с кедром
        Ельник неморальный (долина)
        Ельник осоково- папоротниковый
        Лиственничник
        Березняк с темнохвойными
        Березняк с широколиственными
        Кедровник с дубом
        Кедровник с широколиственными
        Кедровник рододендроновый
        Хвоя кедра
        15,0
        3,0
        15,7
        2,3
        0
        8,9
        3,8
        28,0
        23,7
        33,8
        пихты
        15,7
        25,0
        20,5
        12,0
        0
        7,5
        1,2
        0
        9,5
        5,0
        ели
        1,7
        2,0
        14,6
        33,8
        0
        9,5
        0,6
        1,0
        0
        0,4
        лиственницы
        0
        0
        0
        0
        43,5
        0,2
        0,4
        0
        0
        0
        листья березы
        14,6
        33,3
        12,2
        10,7
        4,9
        34,5
        47,7
        0
        1,8
        6,4
        дуба
        0
        0
        0
        0
        23,9
        2,5
        21,8
        42,0
        0
        15,5
        клена
        3,7
        3,2
        1,6
        0
        3,9
        2,5
        7,3
        0
        5,5
        0
        липы
        3,8
        0
        0
        0
        0,1
        1,1
        1,9
        0
        4,7
        0
        осины
        0,6
        0
        0
        0
        1,3
        11,5
        2,6
        0
        0
        0
        вишни
        2,0
        0
        2,9
        0
        0,7
        0
        0
        0
        0
        0
        рододендрона Фори
        12,2
        0
        0
        0
        0
        0
        0
        0
        0
        0
        др. лиственных пород
        0,8
        0,2
        1,0
        0,6
        1,7
        1,8
        0
        0
        11,7
        0
        Ветки
        6,1
        9,8
        12,0
        19,8
        9,6
        9,9
        6,0
        4,3
        4,0
        13,5
        Кора
        3,7
        2,9
        1,4
        1,1
        4,5
        3,6
        0,6
        6,3
        11,3
        5,3
        Древесина
        0,2
        0
        0,4
        0,3
        0
        0,3
        0
        0,4
        0,6
        2,1
        Генеративные органы
        12,3
        7,4
        9,4
        6,6
        3,4
        2,3
        2,9
        12,0
        21,1
        5,4
        Прочее
        7,6
        13,2
        8,3
        12,8
        2,5
        3,9
        3,2
        6,0
        6,1
        12,6
В ельнике неморальном хвойный опад преобладает над лиственным в 2,8 раза, в ельнике осоково-папоротниковом - в 4,4 раза. Преобладающей фракцией хвойного опада в ельнике неморальном является хвоя пихты, в ельнике осоково-папоротниковом - хвоя ели. Лиственный опад колеблется в данных экосистемах от 11% до 18% и представлен, в основном, листьями березы (таблица 6.6.2).
         

        Таблица 6.6.3

        Фракционный состав годового опада (г/м2 воздушно-сухого вещества) лиственничника.


         
        Фракции
        Зима - весна
        Лето
        Осень
        За год
        Хвоя лиственницы
        1,8
        1,3
        195,3
        198,4
        кедра
        0
        0
        0,2
        0,2
        Листья дуба
        1,5
        0,8
        107,0
        109,3
        берёзы
        0,3
        0,2
        22,0
        22,5
        клёна
        1,0
        0
        17,0
        18,0
        осины
        0
        0
        6,0
        6,0
        тополя
        0
        0,5
        0,8
        1,3
        липы
        0
        0
        0,6
        0,6
        вишни
        0
        0
        3,4
        3,4
        спиреи
        0
        0,8
        5,2
        6,0
        леспедеции
        0
        0,2
        0,2
        0,4
        Ветки
        39,4
        1,4
        3,2
        44,0
        Кора
        13,9
        2,0
        4,7
        20,6
        Жёлуди
        0
        0,2
        0,2
        0,4
        Чешуя от почек
        1,4
        0
        0,2
        1,6
        Шишка лиственницы
        11,1
        1,2
        1,0
        13,3
        Чешуйки
        0
        0,1
        0
        0,1
        Трава
        0
        0,1
        1,1
        1,2
        Мхи и лишайники
        0,1
        0
        0
        0,1
        Прочее
        2,3
        0,5
        6,2
        9,0
        Всего:
        72,8
        9,3
        374,3
        456,4

        Таблица 6.6.4.

        Фракционный состав годового опада (г/м2 воздушно-сухого вещества) березняка с широколиственными.

        Фракции
        Зима-весна
        Лето
        Осень
        За год
        Хвоя кедра
        4,4
        3,6
        8,3
        16,3
        пихты
        2,3
        0,2
        2,5
        5,0
        лиственницы
        0,4
        0
        1,5
        1,9
        ели
        0,5
        0,8
        1,2
        2,5
        Листья берёзы
        4,6
        18,7
        181,7
        205,0
        дуба
        5,2
        0,8
        87,8
        93,8
        клёна
        2,5
        0
        28,7
        31,2
        осины
        0,4
        0
        10,9
        11,3
        липы
        1,0
        0
        7,0
        8,0
        Ветки
        14,4
        1,6
        9,8
        25,8
        Кора
        1,8
        0,9
        0
        2,7
        Колоски
        0,6
        0
        0
        0,6
        Чешуйки
        0,4
        1,2
        0,5
        2,1
        Серёжки берёзы
        1,1
        0
        0,1
        1,2
        Чешуя от почек
        6,6
        0
        0
        6,6
        Прилистники липы
        0
        0
        0,6
        0,6
        Плоды липы
        0
        0,1
        0,1
        0,2
        Семена пихты
        0
        0
        1,0
        1,0
        Мхи и лишайники 
        0,1
        0
        0
        0,1
        Прочее
        6,4
        1,8
        5,2
        13,4
        Всего:
        52,7
        29,7
        346,9
        429,3

         
         
Процент веток в годовом опаде близок к лиственному опаду, и составляет 14 - 21%. Основными фракциями годового опада кедровника с дубом являются листья дуба (42%) и хвоя кедра (28%). На долю генеративных органов, веток и коры приходится 12% и 11% соответственно.
         

        Таблица 6.6.5

        Фракционный состав годового опада (г/м2 воздушно-сухого вещества)
        березняка с тёмнохвойными.


         
        Фракции
        Зима-весна
        Лето
        Осень
        За год
        Хвоя кедра
        14,5
        1,0
        21,4
        36,9
        пихты
        12,1
        0,6
        18,2
        30,9
        ели
        24,5
        0,5
        14,3
        39,3
        лиственницы
        0,1
        0
        0,6
        0,7
        Листья берёзы
        7,8
        10,2
        124,7
        142,7
        дуба
        1,3
        0
        9,1
        10,4
        клёна
        0
        0,1
        10,2
        10,3
        осины
        2,1
        0,1
        45,5
        47,7
        липы
        1,5
        0
        3,1
        4,6
        тополя
        0,6
        1,2
        5,7
        7,5
        Ветки
        23,6
        0,5
        16,7
        40,8
        Кора
        6,7
        0,4
        7,8
        14,9
        Древесина
        1,4
        0
        0
        1,4
        Колоски
        0,2
        0
        0
        0,2
        Чешуйки
        0,6
        1,4
        1,6
        3,6
        Серёжки берёзы
        0,5
        0
        0,2
        0,7
        Чешуя от почек
        2,5
        0
        0
        2,5
        Прилистники липы
        0
        0
        0,2
        0,2
        Плоды липы
        0
        0
        0,3
        0,3
        Крылатки клёна
        0
        0
        0,1
        0,1
        Чешуя шишки пихты
        0
        0
        1,0
        1,0
        Чешуя шишки ели
        0
        0
        1,0
        1,0
        Мхи и лишайники
        0,3
        0
        0
        0,3
        Прочее
        8,3
        1,1
        5,7
        15,1
        Всего:
        108,6
        17,1
        287,4
        413,1
При анализе данных по структурно-фракционному составу опада по сезонам (таблица 6.6.3. - 6.6.9) видно, что в течение года отдельные его фракции поступают на поверхность почвы неравномерно. В лиственничнике (таблица 6.6.3.) до 98% хвои лиственницы и листьев дуба, основных фракций опада данной экосистемы, поступает на поверхность почвы в осенний период. Ветки опадают, в основном, в зимне-весенний период (до 83%). Поэтому, зимне-весенний опад лиственничнике на 73% состоит из веток и коры. Летний опад лиственничнике на 36% состоит из веток и коры, 27% - листьев (дуба, спиреи), 14% - хвои лиственницы и 16% - генеративных органов. В березняках основные фракции опада - листья березы, дуба, осины, поэтому осенний опад на 69-91% состоит из листьев. Процент хвои колеблется от 4% в березняке с широколиственными до 19% в березняке с темнохвойными. Ветки составляют 3-8% осеннего опада. Летний опад на 60-63% состоит из листьев березы, 6-12% хвои кедра и 5-8% веток и коры. 54-57% веток поступает на поверхность почвы в данных экосистемах в зимне-весенний период и опад зимне-весенних месяцев на 29-31% представлен ветками и корой. Другая представительная фракция в березняке с темнохвойными - фракция хвои (47%). До 39% хвои опадает в зимне-весенний период. Преобладают в хвойном опаде фракции хвои кедра и ели. В березняке с широколиственными фракция хвои значительно уступает лиственному опаду и составляет лишь 6% годового опада. И поэтому, в опаде зимне-весенних месяцев на втором месте после веток идет фракция листьев (26%). Хвоя не превышает 14% и представлена, в основном, хвоей кедра и пихты.
         

        Таблица 6.6.6

        Фракционный состав годового опада (г/м2 воздушно-сухого вещества)
        ельника неморального.


         
        Фракции
        Зима-весна
        Лето
        Осень
        За год
        Хвоя кедра
        16,8
        20,0
        29,7
        66,5
        пихты
        41,4
        3,7
        41,4
        86,5
        ели
        21,2
        2,1
        38,5
        61,8
        Листья берёзы
        2,6
        20,4
        28,6
        51,6
        тополя
        0,2
        0,4
        3,7
        4,3
        вишни Максимовича
        2,2
        0,2
        9,9
        12,3
        клёна 
        0
        0,3
        6,4
        6,7
        Ветки
        40,5
        1,6
        8,2
        50,3
        Кора
        3,8
        1,3
        1,0
        6,1
        Древесина
        1,5
        0
        0
        1,5
        Колоски
        2,0
        1,5
        0,6
        4,1
        Чешуйки
        0
        3,1
        1,5
        4,6
        Серёжки берёзы
        1,7
        1,6
        0
        3,3
        Крылатки клёна
        0,2
        0
        0,5
        0,7
        Чешуя от почек
        0,4
        0
        0
        0,4
        Шишка ели
        0
        0
        8,3
        8,3
        Чешуя от шишки ели
        0,6
        0
        0
        0,6
        Чешуя от шишки пихты
        0
        0,4
        12,9
        13,3
        Семена пихты
        0
        0
        3,2
        3,2
        Семена ели
        0
        0
        1,0
        1,0
        Мхи и лишайники
        4,4
        0,2
        0,2
        4,8
        Прочее 
        13,8
        5,6
        10,7
        30,1
        Всего:
        153,3
        62,4
        206,3
        422,0
В ельнике неморальном 51% годового опада составляет хвоя. До 34% хвои ели и 48% хвои пихты поступает на поверхность почвы в зимне-весеннний период. Осенний максимум опадания не так ярко выражен как в березняках. Основные фракции зимне-весеннего опада: хвоя (52%) и ветки (30%). Хвойный опад на 52% состоит из хвои пихты, 27% ели и 21% кедра. Летний опад на 41% представлен хвоей, 34% листьями и 11% генеративными органами. Хвойный опад на 78% состоит из хвои кедра, лиственный - листьев березы (96%). В осеннем опаде преобладающая фракция - хвоя (40% пихты, 31% кедра, 15% ели). Лиственный опад значительно уступает хвойному и не превышает 18%. До 80% веток поступает на поверхность почвы в зимне-весенний период и в осеннем опаде они составляют 4%.

В кедровнике с березой желтой опад зимне-весенних месяцев значительно обогащен лиственным опадом (таблица 6.6.7.) за счет листьев рододендрона Фори. До 36% листвы рододендрона Фори поступило на поверхность почвы в зимне-весенний период. До 36% хвои пихты и 26% кедра опало в данной экосистеме зимой и опад зимне-весенних месяцев на 33% состоит из хвои, 25% листьев и 21% веток. Опад летних месяцев на 1/4 состоит из листьев рододендрона Фори. Другими представительными фракциями летнего опада являются листья березы (18%) и хвои кедра (13%). Осенний опад на 45% слагается из хвои, 33% листьев, 15% генеративных органов. 50% лиственного опада приходится на листья березы, 16% - липы. В хвойном преобладает хвоя пихты (52%), кедра (40%). Доля веток не велика и составляет 3% осеннего опада.

В ельнике осоково-папоротниковом преобладающей фракцией хвоя ели (34% годового опада). До 40% хвои ели опадает зимой (таблица 6.6.8.) и опад зимне-весенних месяцев на 44% состоит их хвои и 36% веток. В опаде летне-осенних месяцев также преобладает хвоя (52%). Преобладающие фракции хвойного опада - хвоя ели (72%), пихты (23%). Лиственный опад составляет 19% и на 94% состоит из листьев березы.

В ельнике с кедром опад зимне-весенних месяцев также представлен хвоей (36%) и ветками (25%). Лиственный опад невелик (13%), но в отличие от ельника осоково-папоротникового преобладающей фракцией хвойного опада является хвоя пихты (75%). В опаде летне-осенних месяцев значительно изменяется соотношение хвои и листвы (27% против 47% с преобладанием последней). Лиственный опад на 90% слагается из листьев березы, хвойный на 88% из хвои пихты.

         

        Таблица 6.6.7

        Фракционный состав годового опада (г/м2 воздушно-сухого вещества)
        кедровника с берёзой жёлтой.


         
        Фракции
        Зима-весна
        Лето
        Осень
        За год
        Хвоя кедра
        14,1
        13,4
        27,7
        55,2
        Пихты
        20,8
        1,1
        35,7
        57,6
        Ели
        0,4
        0,2
        5,8
        6,4
        Листья берёзы
        8,6
        19,0
        56,1
        83,7
        клёна
        0,4
        6,2
        6,9
        13,5
        рододендрона Фори
        16,2
        25,0
        13,4
        54,6
        липы 
        0,9
        5,0
        8,1
        14,0
        осины
        0
        0
        2,2
        2,2
        тополя
        0
        0
        0,3
        0,3
        рододендрона

        сихотинского

        0,1
        0,6
        0
        0,7
        рябины
        0,2
        0,8
        1,0
        2,0
        вишни Максимовича
        0
        3,5
        4,0
        7,5
        Ветки
        15,9
        2,9
        3,7
        22,5
        Кора
        5,4
        7,0
        1,2
        13,6
        Древесина
        0,9
        0
        0
        0,9
        Колоски
        1,0
        0,7
        0
        1,7
        Чешуйки
        0,2
        3,3
        0,8
        4,3
        Коробочки Фори
        4,6
        7,0
        2,6
        14,2
        Серёжки берёзы
        0
        0
        0,2
        0,2
        Крылатки клёна
        0
        0
        0,2
        0,2
        Прилистники липы 
        0,5
        0,2
        0
        0,7
        Плоды липы
        0
        0
        0,2
        0,2
        Чешуя от шишки пихты
        2,1
        0,6
        11,1
        13,8
        Семена пихты
        0
        0
        3,2
        3,2
        Шишка ели
        0
        0
        3,3
        3,3
        Семена ели
        0
        0
        1,2
        1,2
        Плоды вишни Максимовича
        0
        1,1
        0
        1,1
        Мхи и лишайники
        0,9
        0,1
        0,4
        1,4
        Прочее
        12,2
        8,1
        6,2
        26,5
        Всего:
        105,4
        105,8
        195,5
        406,7

         
         
         

        Таблица 6.6.8

        Фракционный состав годового опада (г/м2 воздушно-сухого вещества) ельника осоково-папоротникого.


         
        Фракции Зимне-весенний Летне-осенний За год
        Хвоя кедра 3,3 4,5 7,8
        пихты 18,8 21,2 40,0
        ели 45,7 67,0 112,7
        Листья берёзы 4,4 31,4 35,8
        рябины 0 2,0 2,0
        Ветки 51,4 14,6 66,0
        Кора 3,0 0,8 3,8
        Древесина 1,0 0 1,0
        Чешуйки 0 0,7 0,7
        Колоски 0,9
         
        0,2
         
         
        1,1
        Чешуя от почек 0,3 0 0,3

        Серёжки берёзы
        1,0 2,7 3,7

        Остатки шишки ели
        0,1 2,6 2,7

        Семена ели
        0 2,2 2,2

        Остатки шишки кедра
        0 11,3 11,3
        Трава 0,1 0,7 0,8
        Мхи и лишайники 7,8 2,2 10,0
        Прочее 16,6 15,2 31,8
        Всего: 154,4 179,3 333,7
Таблица 6.6.9
Фракционный состав годового опада (г/м2 воздушно-сухого вещества) ельника с кедром.

 
Фракции
Зимне-весенний
Летне-осенний
За год
Хвоя кедра
5,5
2,8
8,3
пихты
22,1
47,1
69,2
ели
2,0
3,8
5,8
Листья берёзы
10,5
82,3
92,8
клёна
0
8,9
8,9
рябины
0
0,6
0,6
Ветки
17,9
9,5
27,4
Кора
3,0
5,0
8,0
Чешуйки
0,3
0,6
0,9
Серёжки берёзы
3,0
0,8
3,8
Серёжки ольхи
1,9
0
1,9
Плоды ольхи
2,4
0
2,4
Чешуя от почек
0,8
0
0,8
Остатки шишки ели
0,2
0
0,2
Чешуя от шишки пихты
0
7,8
7,8
Семена пихты
0
2,8
2,8
Мхи и лишайники
3,1
1,5
4,6
Прочее
9,8
22,5
32,3
Всего:
82,5
196,0
278,5

 

Таблица 6.6.10

Качественный состав годового опада кедровников урочища "Зимовейный" в 1998 году (г/м2 воздушно-сухого вещества).


 
Фракции
Кедровник с дубом
Кедровник с широколиственными
Кедровник рододендроновый
Хвоя кедра
169,0
144,8
177,1
пихты
0,4
58,2
26,2
ели
6,4
0
2,0
Листья дуба
254,3
0
81,1
берёзы
0,5
11,0
33,5
клёна 
0
33,4
0
тополя
0
61,1
0
липы
0
28,5
0
ивы
0
10,3
0
Ветки
26,4
24,7
70,6
Кора
38,2
69,0
27,6
Древесина
2,6
3,8
11,3
Колоски
3,6
1,0
3,1
Чешуйки
9,2
9,0
4,2
Почки тополя
0
3,4
0
Крылатки клёна
0
0,2
0
Прилистники липы
0
3,0
0
Чешуя от почек
2,8
0,7
0
Жёлуди
32,6
0
11,7
Остатки от шишки пихты
0
0,7
0,5
Шишка кедра и остатки от шишки кедра
27,5
111,3
8,9
Трава
0
3,8
0
Мхи и лишайники
0,7
0,4
5,3
Прочее
34,0
33,3
60,6
Всего:
608,2
611,6
523,7

Данные по запасам подстилки представлены в таблице 6.6.12. исследования показали значительные различия в запасах подстилки в экосистемах заповедника. Осенние запасы подстилки колеблются от 8,0 до 23,2 т/га абсолютно-сухого вещества. Максимальные запасы подстилки отмечены для ельника неморального и лиственничнике. Для характеристики формирования лесной подстилки в данных экосистемах определяли коэффициент запаса подстилки (ПОК) для основных фракций, который представляет собой отношение количества фракций подстилки к соответствующим фракциям годичного опада. Анализ значений подстилочно-опадного коэффициента (таблица 6.6.13) показывает, что наиболее быстро разлагаются листья, что приводит к значительному снижению данной фракции в подстилке по сравнению с опадом и идет накопление хвои, веток и коры. Установлено, что подстилка лиственничника состоит на 24% из хвои, 10% - листьев, 28% веток и коры и 30% трухи (полуразложившихся органических остатков); ельника неморального - 29%, 5%, 15% и 43% соответственно. А поскольку, скорость разложения подстилки зависит от материала его формирующего, то и интенсивность разложения подстилки в этих экосистемах невелика и составляет 13-18% (таблица 6.6.16.). За показатель интенсивности разложения - накопления подстилки принимается разность между максимальными весенними и минимальными осенними запасами (до начала листопада). Судя по результатам изучения внутригодовой динамики подстилки, наиболее интенсивно протекает разложение подстилки в дубняке лещинном и дубняке рододендроновом. Убыль подстилки в процессе летнего разложения составила здесь 30-44% (таблица 6.6.16). В березняках уменьшение запасов подстилки составило 22-27%.

Таблица 6.6.11

Фракционный состав осеннего опада в экосистемах урочища Благодатное в 1998 году (г/м2 воздушно-сухого вещества).


 
Экосистема
Хвоя кедра
Хвоя лиственницы
Листья дуба
Листья берёзы
Листья рододендрона сихотинского
Листья клёна
Листья других пород
Ветки, кора
Генеративные органы
Трава
Прочее
Всего
Дубовое криволесье
?
16,2
107,6
3,9
1,9
?
0,8
13,2
4,2
1,4
4,8
154,0
Дубняк осмундовый
?
32,1
367,9
26,3
?
?
?
37,4
17,1
38,2
6,5
525,2
Дубняк разнотравно-марьянниковый
?
8,1
4,4
44,3
?
?
5,4
0,4
0,4
6,4
4,5
73,9
Дубняк лещинный
?
0,1
458,1
1,0
?
19,7
0,5
35,4
9,2
?
6,9
530,9
Дубняк рододендроновый
?
19,4
392,7
4,6
4,8
?
?
14,3
2,7
?
3,9
442,4
Дубняк с кедром осочковый
18,2
19,1
400,9
23,8
0,3
0,7
0,2
11,4
29,3
?
12,3
516,2
Дубняк с кедром и лиственницей лишайниково-осочковой
76,6
78,4
224,3
13,1
1,3
?
?
16,1
2,4
?
7,2
419,4
Дубняк с кедром и лиственницей рододендроново-брусничный
53,6
65,9
127,4
9,9
8,0
?
?
8,6
1,0
?
3,7
278,1

 

Таблица 6.6.12.

Сезонная динамика запасов подстилки в экосистемах заповедника в 1998 году (т/га абсолютно-сухого вещества).


 
Экосистема
Весна
Лето
Осень
M? m
V
M? m
V
M? m
V
Ельник неморальный
20,88? 1,58
24,0
18,24? 2,21
38,0
21,60? 1,02
15,0
Лиственничник
18,32? 0,98
17,0
15,04? 1,06
17,0
23,20? 1,60
21,0
Березняк с тёмнохвойными
17,60? 1,15
20,0
13,73? 0,75
15,0
16,64? 0,48
10,0
Березняк с широколиственными
12,13? 0,85
22,0
8,85? 0,45
14,0
12,48? 0,80
20,0
Дубовое криволесье
9,15? 1,20
37,0
7,04? 0,90
32,0
8,0? 0,26
8,0
Дубняк осмундовый
17,20? 0,99
16,0
13,60? 1,42
24,0
18,24? 0,54
7,0
Дубняк разнотравно-марьянниковый
7,20? 0,69
27,0
6,40? 1,18
40,0
11,20? 0,72
16,0
Дубняк лещинный
17,28? 1,02
17,0
9,60? 0,91
21,0
18,56? 1,65
22,0
Дубняк рододендроновый
10,56? 0,27
8,0
7,36? 0,50
15,0
11,68? 1,38
28,0
Дубняк с кедром осочковым
14,56? 0,51
11,0
10,40? 0,96
21,0
14,08? 2,0
28,0
Дубняк с кедром и лиственницей лишайниково-осочковый
19,20? 1,33
22,0
15,36? 1,66
24,0
18,24? 1,22
18,0
Дубняк с кедром и лиственницей рододендроново-брусничный
11,92? 0,85
23,0
8,96? 0,42
10,0
11,36? 1,28
25,0
Кедровник рододендроновый
?
?
?
?
16,32? 0,82
16,0
Кедровник с дубом
?
?
?
?
20,64? 1,20
18,0
Кедровник с широколиственными
?
?
?
?
17,60? 0,82
15,0

Таблица 6.6.13

Аккумуляция отдельных фракций опада в лесной подстилке.


 
Фракция
Ельник неморальный
Лиственничник
Листья
0,94
1,0
Хвоя
2,0
2,1
Ветки
4,1
8,0

Таблица 6.6.14

Фракционный состав осенней подстилки ельника неморального (г/м2 воздушно-сухого вещества).


 
Фракции
O1
O2
Хвоя кедра
20,8
17,6
ели
35,2
24,0
пихты
321,6
20,8
Листья берёзы
65,6
0
вишни Максимовича
4,8
0
Ветки
88,0
46,4
Кора
4,8
36,8
Древесина
32,0
30,4
Колоски
4,8
0
Чешуйки
1,6
0
Чешуя шишки пихты
33,6
25,6
Трава
32,0
0
Мхи и лишайники
4,8
0
Корешки
0
20,8
Средне разложившаяся масса
75,2
176,0
Сильно разложившаяся масса
190,4
224,8

Таблица 6.6.15

Фракционный состав осенней подстилки лиственничника (г/м2 воздушно-сухого вещества).


 
Фракции
O1
O2
Хвоя лиственницы
142,4
276,8
Листья дуба
132,8
11,2
клёна
16,0
0
берёзы
19,2
0
осины
1,6
0
Ветки
112,0
362,2
Кора
1,6
51,2
Почки
3,2
0
Стебли осочки
92,8
0
Корешки
0
19,2
Средне разложившаяся масса
8,0
368,0
Сильно разложившаяся масса
0
155,2

 

Таблица 6.6.16

Убыль подстилки в экосистемах заповедника в процессе летнего разложения в 1998 году.


 
Экосистема
Количество разложившейся подстилки, %
Ельник неморальный
13,0
Лиственничник
18,0
Березняк с тёмнохвойными
22,0
Березняк с широколиственными
27,0
Дубовое криволесье
23,0
Дубняк осмундовый
21,0
Дубняк разнотравно-марьянниковый
11,0
Дубняк лещинный
44,0
Дубняк рододендроновый
30,0
Дубняк с кедром осочковый
28,0
Дубняк с кедром и лиственницей лишайниково-осочковый
20,0
Дубняк с кедром и лиственницей рододендроново-брусничный
25,0

 

В дубняке разнотравно-марьянниковом убыль подстилки составила всего 11% за счет накопления в подстилке веток и коры в результате его усыхания. Разложение подстилки определяет ее варьирование во времени. Минимальные запасы подстилки приходятся на летние месяцы. К концу вегетационного периода запасы подстилки пополняются новым опадом и достигают уровня весенних месяцев (таблица 6.6.12.)