IV. ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ  (продолжение)

Л е с а   к а м е н н о й   б е р е з ы  ( к а м е н н ы е   б е р е з н я к и ≈ B e r m a n e t a )

Доминантом этих лесов является каменная береза (Betula Ermani). Это высокогорная формация, образующая наряду с высокогорными ельниками и лиственничниками верхнюю границу леса на восточных склонах Сихотэ-Алиня и не встречающаяся ниже 1000≈1100 м н. у. м. Ее верхний предел, в зависимости от условий мезорельефа, определяется горизонталями 1200≈1400 м н. у. м.

В пределах указанных высотных границ каменные березняки не являются абсолютно господствующими по занимаемой ими площади, но служат весьма характерным элементом растительного покрова, что и давало повод пояс высокогорных лесов именовать поясом каменно-березовых лесов. Так, в частности, поступили мы в предварительном отчете по экспедиции 1935 г. (26).

Как уже указывалось, каменные березняки появляются на тех местообитаниях, где в зимний период откладываются мощные сугробы снега, вследствие своего механического воздействия и продолжительного лежания препятствующие успешному развитию хвойных пород и мохового покрова и, наоборот, благоприятствующие лиственным породам и разнотравью. Так как наиболее мощные сугробы снега образуются на подветренных (зимним, северных румбов ветрам) склонах, в результате сноса его с наветренных склонов, то естественно, что наилучшее развитие каменно-березняки получают на склонах южных экспозиций и во всякого рода ложбинах и укрытиях. На северных, наветренных склонах они выражены значительно слабее и фактически в большинстве случае представлены узкой полосой≈опушкой, шириной 10≈30 м, по грани высокогорных ельников и зарослей кедрового стланца, не имеющей права на выделение в самостоятельный ценоз. Вообще, не только на северных склонах, но и на южных каменные березняки тесно связаны незаметными и постепенными переходами с высокогорными ельниками так же, как, с другой стороны, с ценозами кедрового стланца и высокогорными разнотравными лугами и зарослями кустарника Diervilla Middendorffiana.

Благодаря своему промежуточному положению ассоциации каменных березняков характеризуются большим разнообразием в строении и составе, но во всех случаях для них типично:

1) доминирование в древостое каменной березы, представленной искривленными и корявыми стволами с мощными раскидистыми и ажурными кронами (⌠криволесье■). Парковое стояние деревьев и несомкнутость их крон не являются характерным признаком формации, а типичны лишь для некоторых групп ассоциаций. Высота стволов всегда крайне низкая (10≈13 м максимально) так же, как и производительность ценозов (V≈Va бонитет); в некоторых случаях констатируется примесь ели и пихты и реже лиственницы;

2) мощное развитие травяного покрова, разнообразного и богатого по своему видовому составу, при весьма незначительном развитии яруса мхов и лишайников.

Среди формации каменных березняков района нами выделяются следующие группы ассоциаций:

1) каменные березняки с примесью хвойных и с разнообразным травяным покровом, по ложбинам и укрытиям на склонах всех румбов (травяные каменно-березняки ≈ Bermaneta herbosa);

2) каменные березняки с мощным ярусом трав с преобладанием в нем вейника, по склонам южных румбов (вейниковые каменно-березняки ≈ Bermaneta calamagrostosa);

3) каменные березняки с подлеском из кедрового стланника (Bermaneta pumilae-pinosa).

Дальнейшая разбивка каменных березняков на элементарные ассоциации, повидимому, вообще невозможна. Это связано прежде всего с промежуточным буферным положением каменных березняков между различными типами растительности (лесной и гольцовой) и связью их местообитаний с таким неустойчивым и колеблющимся от года к году фактором, каким является мощность снегового покрова. Вследствие этого, состав и сочетания компонентов в пределах группы ассоциаций настолько сильно варьируют, и отдельные более или менее однородные участки ≈ ⌠микроценозы■ ≈ настолько нечувствительно переходят один в другой, что выделение элементарных ассоциаций не дает ничего ни для понимания динамики и строения формации, ни для практических целей. К аналогичным выводам пришел и Н. В. Павлов (48) в отношении каменно-березовых лесов западного побережья Камчатки. Повидимому, это обстоятельство является одним из характерных признаков формации каменно-березовых лесов в пределах всего ареала ее распространения.

Помимо Камчатки и Сахалина ≈ классических районов распространения каменных березняков, они еще констатированы В. М. Савичем (54) для северного Сихотэ-Алиня, под названием ⌠рощ каменной березы■, и Б. А. Ивашкевичем. Последний выделяет среди них даже два типа леса ≈ ⌠каменный березняк по южным склонам■ и ⌠высокогорный березняк■, характеризуя их, однако, настолько схематично, что установить между ними различие почти невозможно. В последнее время Г. Работнов (53) описал ассоциации каменно-березняков для Станового хребта (верховья pp. Алдана и Тимптона), которые частично можно сравнивать с нашими.

С <---------------------Ю

( Лучшее разрешение:)   Рис.18 (файл jpeg, 136 Kb, 1613x519)

Рис.18. Схематический профиль распределения растительности по рельефу в пределах нижней полосы кедровников на восточных склонах среднего Сихотэ-Алиня.

Пояснения
к рис.18 - Схематический профиль распределения растительности по рельефу в пределах нижней полосы вертикального пояса кедровников на восточных склонах среднего Сихотэ-Алиня:
1. Растительность прирусловой поймы; 2. Fraxineto-Ulmeta; 3. K. - Cembreta fruticosa; 4. K.- Cembreta philadelphosa; 5. K. - Cembreta hylocomiosa; 6. K. - Cembreta tiliosa; 7. K. - Cembreta corylosa; 8. K. - Cembreta quercosa; 9. K. - Cembreta actidiniosa; 10. Псисхромезофильные кедровники (K. - Cembreta piceosa); 11. K. - Cembreto-Piceeta fruticosa; 12. K. - Cembreto-Piceeta hypnosa; 13. K. - Piceeta spiraeosa; 14. Piceeta caricosa; 15. Lariceta sphagnoso-ledosa; 16. Lariceta ledoso-hylocomiosa; 17. Lariceta osmundosa; Lariceta montana ledoso-hylocomiosa.

Каменные березняки с примесью хвойных пород и с разнообразным травяным покровом, по ложбинам и укрытиям на склонах всех румбов
(Травяные каменно-березняки ≈ Bermaneta herbosa)

Местоположения ценозов этой группы ассоциаций всегда связаны с ложбинами, всякого рода значительными по размерам укрытиями, широкими депрессиями в верховьях тальвегов ключей, с пологими склонами и т. д., т. е. с участками, даже на северных склонах защищенными от северных ветров и в то же время зимой обычно выполненными глубоким снежным покровом. Поэтому экспозиция склона, на котором расположены ценозы этой группы, не оказывает заметного влияния на их состав и строение.

Пользуясь подобными укрытиями, эти каменно-березняки могут подниматься до высоты более 1400 м и даже переваливать узкими лентами через пояс кедрового стланца и нагорных тундр с одного склона гольцовой вершины на другой. Такую картину мы наблюдаем, например, на г. Марс, где каменные березняки южного и северного склонов горы смыкаются узкой полосой травяного каменно-березняка по седловине между вершиной и примыкающей к ней платообразной поверхностью гольцовой террассы.

Травяные каменно-березняки характеризуются:

1) участием в древостое ели, пихты и реже лиственницы, в большей своей части образующих второй ярус, высотой 3≈6 м, совершенно незаметный при рассматривании такого каменно-березняка сверху; в последнем случае создается впечатление совершенно чистого каменно-березового насаждения, и лишь под его пологом делаются заметными хвойные породы; полнота и сомкнутость крон велики≈ не ниже 0,7≈0,8;

2) незаметным и постепенным переходом второго яруса в ярус подлеска из многих видов, развитого довольно хорошо;

3) сплошным травяным покровом, составленным многими видами; в видовом отношении он представляет набор растений, свойственных всем формациям высокогорного лесного пояса и соседнего гольцового (ельники, заросли высокогорных лиственных кустарников, кедрового стланника) с преобладанием компонентов ельников;

4) моховой покров разнообразен видами, но развит слабо.

Участие в древостое темнохвойных пород сближает эту группу ассоциаций с елово-каменно-березовыми лесами северного Сахалина, но это сходство одним этим признаком и ограничивается. По всем остальным элементам состава и строения обе эти группы ассоциаций коренным образом отличаются.

17/VIII 1935 г.

Географическое положение: хр. Поднебесный, вершина горы И. К. Шишкина.

Топографическое положение: крутые (40°) сев.-восточные и восточные склоны горы в вершине тальвега истоков кл. Захаровского.

Микрорельеф: выходы крупных глыб горной породы.

Древесный полог: I ярус, высотой 7≈8 м, имеет состав: 10 береза каменная, ед. ель и пихта; хвойные, примерно, на 0,5≈1,0 м выше каменной березы, но имеют флагообразные и изорванные кроны; II ярус, четко отграниченный от первого, совершенно незаметно и постепенно по высоте сливается с подростом и подлеском. Его состав можно выразить формулой: 6 пихта, 3 Alnus fruticosa, 1 береза каменная, ед. Acer ukurunduense, ель; высота 3≈2 м; диаметр 20/5 см; возраст 100-150/50 лет; сомкнутость крон 0,9; бонитет Va.

Возобновление: подрост редкий, но надежный, высотой 0,5≈1,0 м; составлен, в основном, пихтой, елью и каменной березой. Самосев редкий тех же пород.

Подлесок сомкнутостью крон 0,4; sp.: Diervilla Middendorffiana, Acer ukurunduense, Sorbus Schneideriana, S. sambucifolia; sol.: Pinus pumila (ближе к верхней границе ценоза); высота 1,0≈1,5 м.

Ярус трав и полукустарников сомкнутостью 0,9; сор. 2-gr.: Calamagrostis Langsdorffii, Bergenia pacifica; sp.-gr.: Rhododendron chrysanthum; sp.: Lycopodium annotinum, Dryopteris dilatata, Majanthemum bifolium, Cornus canadensis, Trientalis europaea, Vaccinium vitis idaea, Linnaea borealis; sol.: Lycopodium serratum, L. chinense, Carex globularis, Clintonia udensis, Goodyera repens, Oxalis acetosella, Cacalia auriculata, Ligularia sp. и др.

Мхи развиты только по камням и представлены хилыми подушками: Rhytidium rugosum, Aulacomnium turgidum, Hylocomium proliferum, Ptilium crista castrensis, Leucobryum glaucum, Eurhynchium strigosum, Thuidium abietinum, Rhacomitrium fasciculare, Plagiothecium levigatum, Dicranum congestum, Sphagnum Girgensohnii и др.

Вниз по склону постепенно переходит в высокогорный ельник с баданом, а выше≈в заросли Pinus pumila.

Каменные березняки с мощным ярусом трав с преобладанием в нем вейника, по склонам южных румбов
(Вейниковые каменно-березняки ≈ Bermaneta calamagrostidosa)

Наиболее часто встречаются и наиболее типичны для формации каменных березняков. Располагаются всегда на южных подветренных склонах, чередуясь с участками высокогорных разнотравных лугов и кустарниковых зарослей (Diervilla Middendorffiana и реже Alnus fruticosa). Характеризуются:

1) древостоем, составленным почти одной каменной березой; насаждение редкостойное, кроны деревьев не смыкаются;

2) хорошим развитием подлеска и яруса трав; среди последних господство принадлежит Calamagrostis Langsdorffii, а кроме того обильны папоротники и разнотравье из состава высокогорного разнотравного луга; характерно также присутствие плаунов ≈ Lycopodium anceps и L. clavatum;

3) совершенно не развитым моховым покровом, представленным редкими подушками по камням и у основании стволов.

10/IX 1935 г.

Географическое положение: вершина г. Снежной.

Топографическое положение: юго-восточный, средней крутизны (15°) склон у самого гребня отрога вблизи вершины горы.

Микрорельеф: редкие глыбы горной породы.

Древесный полог, состав: 10 береза каменная, ед. ель и пихта, высота 4 м, диаметр 20≈28 см, стволы искривленные, в нижней части прижатые к земле; сомкнутость крон 0,3.

Возобновление: подрост редкий, но стройный и здоровый, преимущественно каменная береза и реже ель и пихта.

Подлесок покрывает 0,5 поверхности; сор. 1-gr: Diervilla Middendorffiana; sp.: Sorbus Schneideriana, Lonicera edulis; sp.-gr.: Juniperus sibirica; sol.: Pinus pumila, Alnus fruticosa.

Ярус трав и полукустарников покрывает всю поверхность почвы, двухъярусен; I ярус, высотой 70≈100 см, составлен, soc.: Calamagrostis Langsdorffii; sp.: Pteridium aquilinum, Dryopteris dilatata, Cimicifuga simplex, Aconitum sp., Pedicularis resupinata, Cacalia auriculata; sol.: Dryopteris sichotensis, Carex sp., Veratrum sp., Hemerocallis sp., Polygonum ussuriensis, P. luxurians, Spiraea betulifolia, Aruncus sylvestris, Ledum hypoleucum (gr.), Valeriana officinalis, Geranium eriostemon, Gentiana trifolia, Solidago virga aurea, Artemisia stolonifera, Cirsium sp., Ligularia sibirica, Cacalia hastata и др.; 2 ярус, высотой 20 см; сор. 1-gr.: Lycopodium anceps, L. clavatum, Dryopteris phegopteris; sp.: Athyrium spinulosum, Convalaria majalis, Vaccinium vitis idaea, Polypodium virginianum; sol.: Carex globularis, Bergenia pacifica ( gr.), Linnaea borealis и др.

Моховой покров редок и представлен угнетенными подушками Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Ptilium crista castrensis, Rhytidium rugosum, Aulocomnium turgidum, Polytrichum sp. и др. у основании стволов березы и по камням.

Вниз по склону ценоз постепенно переходит в высокогорный мшистый ельник, вверх ≈ в заросли Pinus pumila.

На переходе ценозов описанных ассоциаций каменных березняков в заросли кедрового стланца всегда образуются переходные группировки, имеющие в первом ярусе древостой каменной березы, а в подлеске густые заросли Pinus pumila. Обычно в этих же условиях мощное развитие получает Rhododendron chrysanthum.

Ширина подобных переходных группировок в большинстве случаев редко превышает 10≈20 м и вследствие этого они едва ли заслуживают выделения в особую ассоциацию. Но изредка, при каких-то условиях, точно не выясненных, кедровый стланник и каменная береза образуют ценозы на более значительных площадях. При анализе состава и строения их создается впечатление точно два разнородных ценоза различных формаций ≈ чаще всего вейниковые каменные березняки и кедровые стланники с брусникой ≈ наложились друг на друга, почти не утеряв своих индивидуальных особенностей. Такие переходные по своему строению каменные березняки объединены нами в группу ассоциаций:

Каменные березняки с подлеском из кедрового стланца
(Bermaneta pumilae-pinosa)

Они могут располагаться на склонах различных экспозиций и крутизны, но чаще наблюдаются на южных пологих склонах.

Не перечисляя их характерных особенностей, ограничимся приведением одного описания.

11/IX 1935 г.

Географическое положение: вершина г. Снежной. Топографическое положение: пологий (10°) южный склон, постепенно переходящий в депрессию в вершине тальвега ключика.

Микрорельеф: ровная поверхность.

Древесный полог, состав: 10 береза каменная, ед. ель, Alnus fruticosa, высота 8 м, диаметр 12≈15 см; стволы относительно стройные, молодые; сомкнутость крон 0,7.

Возобновление: подрост редкий, но здоровый; преобладает береза каменная, реже ель и пихта, кедрового стланника нет.

Подлесок сомкнутостью до 0,6; господствует (сор.3) Pinus pumila, образуя мощные заросли, чередующиеся с небольшими полянками. На них и среди зарослей стланника единично (sol.) попадаются Alnus fruticosa, Sorbus Schneideriana, Diervilla Middendorffiana, Lonicera edulis, Rhododendron chrysanthum.

Ярус трав и полукустарников в пределах полянок между зарослей стланника покрывает всю поверхность, а в зарослях несколько разрежен; двухъярусен: 1 ярус, высотой 50≈70 см, soc.: Calamagrostis Langsdorffii; sp.: Spiraea betulifolia; sol.-gr.: Ledum hypoleucum, Bergenia pacifica; II ярус, высотой 20 см, cop.1-gr.: Lycopodium serratum, Vaccinium vitis idaea; sol.: Carex globularis, Linnaea borealis, Cacalia auriculata, Dryopteris phegopteris и др.

Наземный моховой покров развит крайне слабо, в виде небольших подушек Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Ptilium crista castrensis, Rhytidium rugosum и др., у оснований стволов каменной березы и кедрового стланника. Лишайников почти нет.

По мере приближения к границе пояса кедрового стланника каменно-березняки переходят в чистые заросли Pinus pumila. Наоборот, вниз по склону ценоз довольно резко сменяется травяным каменным березняком с темнохвойными. Ширина контура ценоза равна, примерно, 150-200 м.

Хозяйственное значение каменных березняков, как и всех высокогорных лесов, ограничивается исключительно почвозащитными и водоохранными функциями. Некоторый интерес они имеют для охотничьего хозяйства, поскольку, наряду с высокогорными разнотравными лугами, они являются летними и ранне-осенними пастбищами копытного зверя, преимущественно лося, спасающегося здесь летом от мошки и комара.

Ф о р м а ц и я   д у б о в ы х   л е с о в   ( д у б н я к и ≈ Q u e r c e t a )

Как и формация каменно-березовых лесов, представляет зональную растительную группировку и является характерной и господствующей формацией в ближайшем к морю вертикальном поясе дубняков. Ее ценозы наблюдаются также в поясе кедровых лесов, и верхний предел распространения дубняков совпадает с верхним пределом кедровников, т. е. 500-700 м н. у. м. Доминант же формации ≈ монгольский дуб (Quercus mongolica), как примесь к ельникам и кедрово-еловым лесам, может итти до высоты 800-900 м.

Дубняки приурочены к крутым и пологим склонам южной экспозиции, к хорошо дренированным возвышенным террасам долин рек в их нижнем течении, а вблизи берега моря могут быть встречены и на крутых северных склонах, если они вследствие различных причин хорошо прогреваются солнцем и защищены от северных зимних ветров. Они характеризуются следующими признаками:

1) господством в древостое дуба, к которому могут быть примешаны, обычно в незначительном количестве, некоторые другие лиственные породы (береза черная, береза манчжурская, липа, береза желтая, клен мелколистный и некоторые другие). Примесь хвойных пород для большинства ассоциаций дубняков очень редка или они даже совсем отсутствуют, но в двух группах их ассоциаций мы всегда констатируем или кедр (дубняки с кедром≈ Querceta koraiensi-cembreta), или лиственницу (лиственнично-дубовые леса с рододендроном ≈ Querceta laricoso-rhododendrosa);

2) в большинстве случаев одноярусным древесным пологом; полнота редко превышает 0,6, чаще же 0,4-0,5; производительность не выше IV бонитета; стволы дуба в большинстве случаев порослевого происхождения ≈ корявы, суковаты, фаутны;

3) хорошо развитым подлеском, который, в основном, составлен 3 видами, доминирующими в отдельности в различных группах ассоциаций: Lespedeza bicolor, Corylus manshurica (вблизи моря реже встречается С. heterophylla) и Rhododendron mucronulatum;

4) разнообразным и хорошо развитым травяным покровом, обычно двухъярусным, иногда и более; господствует разнотравье, свойственное лесам корейского кедра;

5) слабым развитием мхов и лишайников; среди них особенно обычна Myuroclada concinna.

⌠В громадном большинстве случаев современные дубняки... представляют собою вторичное или даже третичное явление и возникли на месте лесов, характеризовавшихся преобладанием хвойных, в результате повторных пожаров..., где только когда-либо жил человек, хвойный лес исчез с южных крутых склонов и заменился дубняками... В сущности теперь их приходится отнести к основным (точнее относительно-устойчиво-производным ≈ Б. К.) типами леса...■ К этим выводам Б. А. Ивашкевича (22) о происхождении дубняков едва-ли можно добавить что-нибудь. Вторичность дубняков для всего Дальнего Востока можно считать бесспорно доказанной, и доказывать это для нашего района особо ≈ значит повторять В. Л. Комарова (31), Б. А. Ивашкевича, К. П. Соловьева (58), Д. П. Воробьева (11) и многих других.

Исходными группировками для большей части дубняков нашего района послужили кедровники с примесью в древостое дуба, т. е. в первую очередь весь класс ассоциаций ксеромезофильных кедровников, кроме кедровников с желтой березой, и долинные кедровые боры с дубом, а также кедровники близкого к ним строения, росшие некогда в приморской полосе и ныне не сохранившиеся. Кроме того, многие современные дубняки могли возникнуть от коренных же дубняков, имевших все же в составе своего древостоя значительную примесь кедра. Такие коренные дубовые леса в пределах вертикального пояса дубняков не сохранились; в чистом неизмененном виде мы их встречаем изредка только в поясе кедровников по скалистым гребням водоразделов ключей. Они, как указывалось, всегда связаны непосредственными постепенными переходами с ксеромезофильными кедровниками с дубом (K.-Cembreta quercosa) и имеют с последними много общего.

Среди формации дубняков различаются следующие группы ассоциации.

1. К о р е н н ы е   д у б н я к и  с кедром по скалистым гребням водоразделов.

П р о и з в о д н ы е   д у б н я к и : 

2. Дубняки с примесью кедра и редким покровом из ксерофитов по каменистым склонам южных экспозиций и гребням водоразделов.

3. Дубняки с подлеском из леспедецы по горным склонам, преимущественно южной экспозиции.

4. Дубняки с разнообразным травяным покровом и подлеском по возвышенным террасам и пологим склонам.

5. Дубняки с примесью лиственницы и подлеском из рододендрона по склонам северной экспозиции.

6. ⌠Высокогорные■ дубняки с брусникой.

Несколько особняком стоят

7. Кустарниковые дубняки с Melampyrum setosum по оконечностям морских мысов.

Коренные дубняки с кедром, по скалистым гребням водоразделов
(Querceta koraiensi-pineta)

Как уже указывалось, встречаются в настоящее время только в пределах пояса кедровых лесов и реже кедрово-еловых; всегда приурочены к узким скалистым гребням водоразделов, защищенным от северных ветров и хорошо прогреваемым солнцем. Крайне ксерофитная группировка; имеют большое сходство с ксеромезофильными кедровниками с примесью дуба (K.-Cembreta quercosa), отличаясь от них, главным образом, лишь явным доминированием дуба в древостое и меньшей полнотой.

В зависимости от характера окружающей растительности и их высотного положения, ассоциации дубняков с кедром несколько варьируют в своем составе и строении. Не приводя описания ассоциации, наиболее типичной для данной группы, поскольку ее характер в основном ясен из описания кедровника с дубом, опишем здесь лишь одну оригинальную ассоциацию этого класса, обнаруженную уже в поясе кедрово-еловых лесов. По преобладанию в подлеске можжевельника (Juniperus sibirica), ее можно назвать коренным дубняком с можжевельником (Quercetum juniperosum).

2/Х 1930 г.

Географическое положение: бассейн р. Туньши, окр. Шандуйских озер.

Топографическое положение: узкий скалистый гребень отрога г. Лысой; абсолютная высота около 600 м.

Микрорельеф: частые выхода горной породы.

Древесный полог одноярусен, состав: 6 дуб, 3 кедр, 1 лиственница, единично ель аянская, пихта, клен Моно; ср. выс. ≈ 12 м, ср. диам.≈ 32 см, возраст около 200 лет, полнота 0,4, бонитет Va.

Возобновление: обильный благонадежный подрост кедра, дуба и клена; то же самосев. Остальные породы отсутствуют.

Подлесок покрывает до 0,4 площади, высотой 0,5≈1,0 м; сор. 2-gr.: Juniperus sibirica; sp.: Rhododendron mucronulatum, Rosa ussuriеnsis, Spiraea media; sol.: Lespedeza bicolor; un.: Pinus pumila.

Ярус трав и полукустарников покрывает всего 0,4 поверхности, групповой, высотою до 40 см; sp.: Vaccinium vitis idaea, Carex sp., C. ussuriensis (gr.), C. lanceolata; sol.: Calamagrostis sp., Arundinella anomala, Spiraea betulifolia, Geranium sp. и др.

Наземные мхи и лишайники покрывают 0,3 поверхности. Среди них отмечены: Dicranum undulatum, Thuidium abietinum, Rhacomitrium canescens f. epilosum, Rhytidium rugosum, Cladonia sp. и др. На стволах деревьев обильные лишайники и мхи. Из последних на дубе отмечены Leucodon sciuroides и Pylaisia polyantha.

Дубняки с кедром и редким покровом из ксерофитов, по каменистым склонам южных экспозиций и гребням водоразделов
(Дубняки с ксерофитами ≈ Querceta xerophytosa)

Очень близки к коренным дубнякам с кедром, но всегда несут явные признаки поражения лесным пожаром. Встречаются исключительно в пределах пояса дубовых лесов по крутым каменистым склонам и осыпям южной экспозиции и гребням водоразделов; также всегда сопутствуют выходам скал на южных склонах.

Характеризуются:

1) крайне редким древостоем с значительным групповым участием в нем кедра; производительность V≈Va бонитета;

2) очень редким подлеском и покровом с преобладанием в составе ксерофитов, особенно из числа ⌠сихотэ-алинских эндемиков■;

3) присутствием единичного, но благонадежного подроста кедра.

16/VII 1934 г.

Географическое положение: бассейн р. Санхобэ, окр. д. Терней, г. Доброй Охоты.

Топографическое положение: крутой (до 30°) южный склон.

Микрорельеф: мелкощебенчатая осыпь, едва скрепленная растительностью.

Древесный полог: 5 дуб, 4 кедр, 1 лиственница; ср. высота≈6≈8 м; ср. диам.≈20 см; возраст около 40≈60 лет; полнота 0,4, бонитет Va; стволы искривленные, сильно сбежистые, с ветвями от основания.

Возобновление: подрост редкий ≈ дуб и кедр; самосев таков же.

Подлесок, сомкнутостью до 0,4; sp.: Rhododendron mucronulatum: sol.: Lespedeza bicolor, Spiraea media.

Травяной покров редкий, едва покрывающий 0,1 поверхности, sp.-gr.: Carex lanceolata, Alsine laricina; sp.: Dontostemon hispidus, Pedicularis manshurica; sol.: Sedum Middendorffianum, Koeleria ascoldensis, Silene Olgae, Carex sp., Festuca ovina; sol.: Artemisia sacrorum v. intermedia и некоторые другие.

Моховой покров отсутствует, изредка попадаются небольшие подушки Cladonia silvatica и др. кустистых лишайников.

Со всех сторон ценоз окружен дубняками без примеси, даже единичной, кедра. Последний сохранился в нашем ценозе и успешно возобновляется благодаря отсутствию сомкнутого травяного покрова, исключающего возможность поражения участка повторными лесными палами, уничтожающими подрост кедра. Несомкнутость травяного покрова и наличие обнаженной почвы также благоприятствуют возобновлению кедра, поскольку дернина обычно препятствует прорастанию его семян.

Повидимому, ценозы этой группы ассоциаций имеют двойственное происхождение: из коренных дубняков с кедром, описанных выше, и из кедровников с дубом. Ни с одной из описанных в литературе ассоциаций дуба обе наши группы ассоциаций сравнивать нельзя. Возможно, близкие ассоциации имел в виду Б. А. Ивашкевич, выделяя ⌠дубово-кедровый тип крутых южных склонов■.

Дубняки с подлеском из леспедецы, по горным склонам преимущественно южной экспозиций
(Дубняки с леспедецей ≈ Querceta lespedezosa)

Один из наиболее обычных типов дубняков в районе. Занимает крутые и пологие склоны южной экспозиции с сравнительно мелкой скелетной почвой. Также небольшими участками может быть встречен на возвышенных террасах реки среди ценозов следующей группы ассоциаций дубняков. Характерные особенности:

1) примесь других пород к дубу редко превышает 2; среди нее встречаются даурская береза, белая береза, кедр, лиственница, клен Моно; производительность IV бонитета;

2) преобладанием в густом подлеске Lespedeza bicolor;

3) разнообразным и мощным травяным покровом без заметного преобладания какого-либо одного или группы видов;

4) отсутствием наземного мохового покрова; эпифитные мхи и лишайники развиты средне.

Дубняки подобного строения широко распространены по всему Дальнему Востоку. Они описывались или упоминались под различными названиями всеми авторами, писавшими о растительности Приморья.

20/VII 1933 г.

Географическое положение: тропа из бухты Терней в бухту Джигит, Инокова падь.

Топографическое положение: крутой (20°) каменистый ю.-вост. склон.

Почва маломощная, суглинистая, скрыто-подзолистая, сильно скелетная, на делювии.

Древесный полог одноярусен: 9 дуб, 1 береза даурская, ед. липа, клен мелколистный, лиственница; ср. выс. ≈ 10 м; ср. диам. ≈ 20 см, возраст от 60≈100 до 240 (лиственница); полнота 0,5, производительность IV бонитета.

Возобновление: редкая поросль дуба и клена, единично семенной подрост их же и липы.

Подлесок густой (покрывает 0,8 площади), высотой до 1,0 м; soc.: Lespedeza bicolor; sp.: Corylus heterophylla (gr.); sol.: Corylus manshurica, Rosa dahurica, Evonymus macroptera, E. pauciflora, Viburnum Sargenti; у выходов камней (sol.) Actinidia kolomikta, Vitis amurensis.

Травяной покров, густотой 0,6, богатый видами, двухъярусен; sp.: Carex lanceolata, Convallaria majalis, Hemerocallis sp., Thalictrum baicalense, Calamagrostis Langsdorffii, Vicia cracca (gr.), V. amoena, Geranium eriostemon, Angelica sp., Adenophora verticillata, A. latifolia, Campanula glomerata, Patrinia scabiosaefolia, Veronica sibirica, Aster scaber, Serratula atriplicifolia, Artemisia sp. (gr.); sol.: Pteridium aquilinum, Carex rhizina, Lychnis fulgens, Clematis fusca, Cimicifuga simplex, Vicia unijuga, Lathyrus humilis, Bupleurum longiradiatum, Heracleum barbatum, Pleurospermum kamtschaticum, Sedum aizoon, Polemonium coeruleum, Saussurea sp., Ligularia speciosa, Cacalia hastata, Plectranthus excisus (gr.).

 

 

Рис. 19. Дубняк с леспедецей (Quercetum lespedezosum).
(Фото автора}

Моховой наземный покров отсутствует; эпифитные мхи и лишайники редки.

Дубняки с разнообразным травяным покровом и подлеском, по возвышенным террасам и пологим склонам
(Разнотравные дубняки≈Querceta herboso-fruticosa)

Встречаются в приустьевых расширениях долин и ключей на хорошо дренированных террасах высотой 12≈15 м, на пологих склонах вблизи перехода их в террасу, а также на слегка покатых водоразделах между ключами вблизи берега моря. Наилучше выраженные и хорошо сохранившиеся участки этой группы ассоциаций дубняков находятся вблизи д. Белимбэ и вдоль приморской тропы из Белимбэ в бухту В. Кема. Характеризуются:

1) присутствием в древостое в значительном количестве даурской березы, полнотой от 0,2 до 0,5, производительностью IV бонитета; стволы дуба обычно стройные, полнодревесные, нередко могущие давать строевую древесину;

2) разнообразным и богатым в видовом отношении подлеском, чаще с преобладанием Lespedeza bicolor, а изредка Corylus heterophylla (участки террас с мощной и богатой почвой) и С. manshurica (пологие склоны);

3) очень разнообразным травяным покровом;

4) почти полным отсутствием мхов.

Это наиболее производительные и интересные в лесопромышленном отношении дубняки. К сожалению, площади, занятые ими, весьма незначительны.

22/IX 1933 г.

Географическое положение: тропа из д. Белимбэ в д. В. Кема, устье Инженерного ключа.

Топографическое положение: возвышенная дренированная терраса.

Почва маломощная, супесчаная, средне-скелетная, на древних аллювиальных наносах.

Древесный полог: 9 дуб, 1 береза черная + липа, ед. клен мелколистный, лиственница; ср. высота≈ 16 м; ср. диам.≈28 см; возраст около 120 лет; полнота 0,5; производительность IV бонитета.

Возобновление: подрост довольно обильный; преобладает поросль дуба, реже липы и их же семенной подрост.

Подлесок высотой 1≈1,5 м, хорошо выражен, групповой, общее покрытие им почвы около 0,6; сор. 2: Lespedeza bicolor; sp.-gr.: Corylus heterophylla, С. manshurica (в тени); sp.: Sorbaria sorbifolia, Lonicera Maximoviczii; sol.: Rosa dahurica, Evonymus macroptera, E. pauciflora, Viburnum Sargentii, Crataegus Maximoviczii.

Травяной покров многоярусный, богатый, густой; sp.-gr.: Osmunda cinnamomea, Artemisia vulgaris; sp.: Pteridium aquilinum, Carex lanceolata, C. rhizina, C. siderosticta, Calamagrostis Langsdorffii, Arudinella anomala, Convallaria majalis, Vicia unijuga, Sanguisorba media, S. officinalis, Geranium eriostemon, Bupleurum longiradiatum, Angelica sp., Veronica sibirica, Melampyrum setosum, Ptheirospermum chinense, Adenophora verticillata, Patrinia scabiosaefolia, Aster scaber; sol.: Lathyrus humilis, L. alatus, Adenophora latifolia, Ligularia speciosa, Serratula atriplicifolia, Senecio campestris, Artemisia stolonifera, A. Keiskeana, Cirsium pendulum и многие другие.

Мхи отсутствуют; эпифитные мхи и лишайники также редки и чаще на даурской березе, чем на дубе.

Ценозы этой группы ассоциаций, повидимому, развились на месте кедровников, близких к долинным кедровым борам с дубом (K.-Cembreta hylocomiosa).

Другими авторами особо подобные дубняки не описывались, а обычно включались в дубняки с леспедецей или с лещиной. Последние дубняки, широко распространенные на Дальнем Востоке и отмечаемые всеми авторами, встречаются в нашем районе в виде фрагментов, небольших участков среди дубняков с леспедецей и разнотравных дубняков, и мы их особо не выделяем.

В описанных дубняках в составе его компонентов, как видно из описаний, всегда доминировали представители манчжурской флоры, и группировки носили или ксерофильный (Querceta xerophytosa и Q. koraiensi pinosa), или ксеро-мезофильный и мезофильный облик (все остальные).

Переходим к дубнякам, в которых всегда заметное участие принимают представители охотской флоры и панбореального таежного элемента, а сами ценозы имеют несколько психромезофильный облик.

 
Дубняки с лиственницей и подлеском из рододендрона, по склонам северной экспозиции
(Дубняки с лиственницей≈Querceta laricosa)

Приурочены к крутым задерненным склонам северной экспозиции, с выходами горной породы, обычно защищенным от прямых ударов зимних северных ветров. Незаметными переходами связаны с описанными выше лиственничниками с примесью дуба (Lariceta quercosa).

Встречались нам исключительно в поясе дубняков вблизи берега моря. Полных описаний их в нашем распоряжении нет, поэтому ограничимся несколько более развернутой их синтетической характеристикой.

Древесный полог: в древостое всегда доминирует дуб, к которому до 3 примешана лиственница, а из лиственных липа и манчжурская береза. Обычно лиственница по росту значительно (на 4≈6 м) превышает полог лиственных пород, как бы образуя свой полог по возрасту всегда старше их. Вблизи выходов скал, если они имеются в ценозе, попадаются отдельными стволами старые кедры, пихты и очень редко аянская ель. Полнота 0,4≈0,5; производительность IV≈V бонитета.

Возобновление удовлетворительное как семенное, так и порослевое, всех пород, кроме лиственницы.

Подлесок средней густоты (0,4≈0,6) с явным доминированием Rhododendron mucronulatum; единично или группами можно встретить Corylus manshurica, Rosa acicularis, Lespedeza bicolor, Evonymus macroptera, E. pauciflora, Acer tegmentosum, A. ukurunduense и др. У выходов камней очень обычна Actinidia kolomikta.

Травяной покров сравнительно редкий (0,5≈0,6) и составлен преимущественно следующими видами: Dryopteris Linnaena, D. phegopteris, D. crassirhizoma, Carex rhizina, C. lanceolata, C. siderosticta, Calamagrostis Langsdorffii, Convallaria majalis, Majanthemum bifolium, Anemone udensis, Angelica Maximoviczii, Geranium eriostemon, Vaccinium vitis idaea, Valeriana officinalis, Aruncus silvestris, Cimicifuga simplex, Polemonium coerulea, Plectranthus excisus, Saussurea sp., Cirsium pendulus, Artemisia vulgaris, A. sacrorum и др.

Моховой покров редок, в виде небольших подушек по камням и у оснований стволов. На стволах деревьев часты эпифитные мхи и лишайники.

 
⌠Высокогорные■ дубняки с брусникой
(Querceta vacciniosa)

На высотах около 500≈600 м н. у. м. вблизи берега моря, на пологих участках водоразделов с выходами горной породы в виде россыпи встречены оригинальные дубняки, ранее никем не описанные. Их можно назвать ⌠высокогорными■, понимая, ⌠высокогорность■ относительно, в приложении к высотным пределам формации дубняков. Сходные с ними группировки дуба встречались нами в северной части Тернейского района между pp. Бабково и Светлой на высоте около 400 м1). В нашем распоряжении имеется всего одно описание ценозов этой группы.

8/VIII 1935 г.

Географическое положение: басс. р. Санхобэ, верховья р. Сисягоу, подножье вершины г. Коембэ.

Топографическое положение: плоская поверхность на седловине в верховьях притоков pp. Сисягоу и Коембэ на высоте около 600 м.

Микрорельеф: местами обнаженная горная порода в виде крупно-каменистой россыпи.

Древесный полог: 9 дуб, 1 береза манчжурская, ед. липа, клен мелколистный, лиственница; ср. высота 10 м.; ср. диам. 30 см; полнота 0,4; сомкнутость крон 0,5; IV,5 бонитет.

Возобновление: довольно обильный семенной подрост дуба и березы.

Подлесок групповой, покрывающий 0,5 поверхности; cop.-gr.: Alnus fruticosa; sp.: Rhododendron mucronulatum, Acer ukurunduense, Lonicera Maximoviczii; sol.: Sorbus sambucifolia.

Травяной покров покрывает всю поверхность почвы, двухъярусный; I ярус, высотой 40≈60 см, сор. 1: Calamagrostis Langsdorffii; sp.: Pteridium aquilinum, Melampyrum setosum; sol.: Clintonia udensis, Angelica Maximoviczii, Dianthus superbus, Sanguisorba media, Geranium eriostemon, Polygonum luxurians, Polemonium coeruleum, Adenophora sublata, Solidago virga aurea; II ярус, высотой 10≈20 см, soc.: Vaccinium vitis idaea; cop. 1-gr.: Ledum decumbens; sp.: Dryopteris phegopteris, Convallaria majalis, Carex lanceolata; sol.: Thalictrum filamentosum и некоторые другие.

Моховой покров редкий, и в нем преобладают Dicranum sp. и Polytrichum sp.

Ценоз, несомненно, вторичного происхождения и, видимо, относительно недавнего (40≈50 лет), но ни полевые наблюдения, ни анализ видового состава компонентов не дают возможности указать среди зарегистрированных для района коренных ассоциаций его родоначальника.

1) В 1936 г. во время работ в Судзухинском филиале Сихотэ-Алинского гос. заповедника (Ольгинский район) аналогичные дубняки были обнаружены на высоте около 1000 м н.у.м.

 

Можно лишь предполагать, что это был какой-то смешанный кедрово-еловый лес с значительной примесью дуба, вероятно, входивший в состав указанного нами ⌠ископаемого■ класса кедровников ≈ ⌠приморских кедровников с участием дуба и темно-хвойных пород■.

Кустарниковые дубняки с Melampyrum setosum, по оконечностям морских мысов
(Nano-Querceta melampyrosa)

Последней группой ассоциаций дубняков являются своеобразные ценозы кустарниковых дубняков, произрастающих на оконечностях морских мысов и формирующихся под постоянным воздействием морских ветров летом и северных материковых зимой. Кустарниковые дубняки нами наблюдались в окрестностях бухты Терней на мысе Страшном и на мысе Мосолова 1).

Постоянные ветры и влияние морских туманов ведут к тому, что дуб не может вырасти здесь выше 2≈3 м и представлен тонкими стволиками, отчасти стелющимися по земле и образующими густые заросли, постепенно повышающиеся по мере удаления от оконечности мыса. По сути дела, подобные дубняки образуют ветрозащитную опушку для далее расположенных дубняков обычного типа. К дубу единично примешаны лиственница, даурская береза и ряд кустарников, выходящие в один полог с ним. Сомкнутость крон сплошная, почему подобные ценозы почти непроходимы.

В травяном покрове господствуют явные ксерофиты как из числа ⌠сихотэ-алинских эндемиков■, так и видов, родственных даурской флоре (Oxytropis manshurica, Scabiosa Fischeri, Vicia multicaulis, Festuca lenesis, Thesium longifolium и др.); всегда присутствует Melampyrum setosum.

Почва почти отсутствует, и на обнаженной щебенке горной породы попадаются изредка редкие подушки какого-то мха и лишайника (Cladonia mitis?). Приведем одно описание.

1/VIII 1933 г.

Географическое положение: окр. бухты Терней, мыс Страшный.

Топографическое положение: юго-восточная оконечность мыса; пологий склон сразу от обрыва морских скал.

Почва отсутствует, материнская горная порода обнажена и представлена мелкой щебенкой.

Древесный полог отсутствует.

Полог кустарников двухъярусен и покрывает кронами всю поверхность почвы; I ярус, высотой от 1,5 м у обрыва и до 3 м в глубине мыса; soc.: Quercus mongolica; sol.: Larix maritima, Betula dahurica (форма не типичная, отчасти несущая признаки В. ovalifolia, повидимому, гибрид); II ярус; высотой 40-80см; sp. -gr.: Rhododendron mucronulatum; sol.: Lespedeza bicolor, Salix caprea v. villosa.



1) В 1936 г. почти идентичные дубняки встречены нами в окрестностях м. Туманного в Ольгинском районе (Судзухинский филиал Сихотэ-Алинского гос. заповедника).

 

Травяной покров густотой 0,4, представлен разбросанными отдельными стеблями или мелкими дернинами следующих растений: сор. 1: Melampyrum setosum; sp.: Pedicularis manshurica; sp.-gr.: Thymus serpyllum; sol.: Festuca lenensis, Koeleria ascoldensis, Agrostis Trinii, A. canina, Calamagrostis Langsdorffii, Poa palustris, Krasheninnikovia rigida, Trifolium lupinaster, Geranium eriostemon, Silene koreana, Artemisia Keiskeana, A. sp. (sp. nova?) типа A. Japonica 1), Dianthus chinensis; un.: Potentilla sp., Oxytropis manshurica, Gypsophila pacifica, Platicodon grandiflorum, Ligularia calthaefolia и некоторые другие.

Моховой и лишайниковый покровы отсутствуют. На коре лиственницы обильны эпифитные лишайники.

Северные зимние ветры не затрагивают заметным образом этого ценоза, на мысе же Мосолова аналогичный кустарниковый дубняк испытывает их влияние. Это сказалось на обеднении состава травяной растительности за счет исчезновения ряда южных форм (Platicodon, Krasheninnikovia и др.) и ослабления их роли за счет появления бореальных форм, в частности Vaccinium vitis idaea, получающей отметку сор.1. В древостое увеличивается количество лиственницы, но доминирование явно остается за дубом.

Повидимому, кустарниковые дубняки испытали воздействие лесных пожаров, уничтоживших в них кедр. Последний попадается в тех случаях, когда среди дубняка имеются выходы скал (м. Мосолова), в виде невысокого деревца с поврежденными ветрами кронами.

Описанными семью группами ассоциаций дубняков не исчерпывается разнообразие формации. В частности, из-за недостаточности материала и наблюдений опущено описание фрагментов дубняка с Osmunda cinnamomea, близких по своему строению к ⌠дубнякам с осмундой, папоротниковым дубнякам ≈ Quercetum osmundosum■ (58), но отличающихся присутствием лиственницы и некоторыми другими растениями.

Дубняки, как уже говорилось, являются относительно-устойчиво-производной формацией, которая в большинстве случаев (исключая дубняки с ксерофитным травяным покровом) никогда не может восстановиться в исходные для нее кедровники. Это связано с тем, что кедр в пределах пояса дубняков фактически совершенно уничтожен неоднократными повторными пожарами. Редкие стволы его, сохранившиеся среди скал и по россыпям в ценозах Querceta xerophytosa, не способны обсеменить колоссальную площадь дубняков. Да и самое возобновление кедра, вследствие мощного разрастания подлеска и травяного покрова, чрезвычайно затруднено. Естественное же возобновление дуба в дубняках всегда констатируется в виде поросли и семенного подроста, в количествах, достаточных для самовозобновления ценоза. Однако, постоянные ежегодные палы, являющиеся, как уже было отмечено,



1) Описана Н. П. Крашенинниковым под названием A. nannosa по сборам Пальчевского (⌠Флора и систематика высших растений■, т. III,1936). Повидимому, должна быть включена в число ⌠сихотэ-алинских эндемиков■ в смысле И. К. Шишкина.
 

обычным явлением в районе весной и осенью, ведут к постепенному сокращению площади дубняков и переходу их в разнообразные кустарниковые заросли≈главным образом лещинники (Heterophylli-coryleta и Manshurici-coryleta) и таволожники (Lespedezeta), а затем, в зависимости от условия местообитания, ≈ в разнотравные суходольные луга или осыпи и россыпи с редкой травянистой суходольной же растительностью. Этот процесс ускоряется вблизи поселений еще постоянными бессистемными рубками дуба на дрова и мелкие хозяйственные надобности местным населением. Уже сейчас вокруг старых поселков (Терней, Ключи, В. Кема и др.) образовался пояс указанных выше ⌠третичных■ по происхождению кустарниковых зарослей, так что местное население принуждено ездить за дровами за десятки километров и, живя в тайге■, испытывает нужду в топливе и древесине для хозяйственных нужд, Необходимо срочно разработать мероприятия по установлению в дубняках района определенного лесоводственного режима, обеспечивающего их охрану от деградации в кустарники в результате лесных пожаров и бессистемных рубок.

Дубняки имеют немалое значение и для охотничьего хозяйства. Хотя плодоношение дуба и подвержено количественными колебаниям (семенные годы повторяются, примерно, через каждые 4 года), но в меньшей степени, чем кедра, поэтому в дубняках ежегодно имеются в известных количествах жолуди и другие корма для животных. Семенные годы кедра и дуба не совпадают (сдвинуты на год), кроме того в дубняках много кустарников, плоды которых могут итти в пищу зверю (лещина, калина, отчасти леспедеца). Все это ведет к тому, что в голодные, несеменные годы, когда в кедровниках корма отсутствуют, животное население последних перекочевывает в дубняки: в массовом количестве появляются белка, кабан и даже медведь. В такие годы (в частности, для нашего района 1935/36 г.) охотничий и пушной промысел сосредоточивается в дубняках, и некоторые охотники и даже школьники, не выходя из черты деревень, отстреливают до 70 белок в день.

Отсюда понятно, что плановое и правильно поставленное охотничье хозяйство также заинтересовано в сохранении дубняков и увеличении их производительности. Если к этому добавить, что дубняки являются единственным пастбищным угодьем животноводства района (имеющего все данные для дальнейшего роста и развития в связи с ростом промышленности и населения) и одновременно прекрасными медоносными площадями, а кора и древесина дуба могут дать хорошие выходы высококачественного дубителя для кожевенной промышленности края, то становится ясным, что установление хозяйственно-целесообразного режима эксплоатации дубняков комплексного характера является для района настоятельной необходимостью. К сожалению, биология дубняков совершенно не изучена. Изучение ее и выработка режима эксплоатации их должны составить одну из основных задач исследовательской и организационной работы заповедника. Это необходимо не только для Тернейского района, но и для всего Приморья в целом, поскольку значение дубняков везде одинаково.

 
П о й м е н н а я   р а с т и т е л ь н о с т ь

Наряду с лиственничниками к интразональной растительности, как указывалось, относится пойменная растительность, к которой принадлежат все типы растительности, произрастающие в поймах долин и формирующиеся под большим или меньшим влиянием гидрологического режима рек и ключей. Сюда входят как лесная растительность, так и кустарниковая, луговая и болотная (эутрофные, периодически заливаемые болота). Их интразональность выражается в том, что одни и те же растительные группировки в объеме формации или даже более мелкой единицы растительности, вплоть до группы ассоциаций, могут быть встречены в различных вертикальных поясах растительности. При этом в пространственном распределении они подчиняются не закономерностям вертикальной зональности, присущей району, а закономерностям зональности гидрологического режима реки или ключа в данном районе. Так, например, чозенники (Chosenieta) могут быть найдены в пределах от пояса дубняков вплоть до пояса кедрово-еловых лесов. Однако, во всех случаях они приурочены, грубо говоря, к среднему течению горных рек, а точнее к зоне отложения реками или ключами на берегах средне- и мелко-галечниковых наносов.

Заросли Salix gracilistyla также всегда приурочены к тем частям поймы, где водный поток откладывает узкую полосу мелкой плохо скатанной гальки с примесью к ней мелкого песка и мелкозема. При подходе же к ним с точки зрения вертикальной зональности растительности они окажутся включенными во все пояса, от пояса дубняков до пояса темнохвойных лесов.

Влияние растительности склонов на пойменную растительность безусловно сказывается в виде большего или меньшего изменения состава компонентов последней и изменений в характере, последовательности и заключительных стадиях ее генетических смен, но не оказывает резко заметного влияния на состав доминантов и строение ассоциации. ⌠Долина (а особенно пойма ее, Б. К. ) особая ботанико-географическая система■ (А. П. Шенников) со своей собственной зональностью, не подчиняющейся, а лишь согласующейся с зональностью склонов.

Прежде, чем переходить к описанию зональности и растительности пойм рек и ключей восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня, задержимся несколько на характеристике строения поймы рек района.

Как известно, под поймой понимается та часть долины, которая ежегодно не менее одного раза покрывается водами реки, и в пределах которой наблюдаются процессы седементации (отложение речных наносов). Принимая за основу последний процесс (седементация), мы должны в состав поймы долин горных рек и ключей Сихотэ-Алиня (повидимому, это будет верным и для большинства горных рек Дальнего Востока) включать и те участки долины, которые покрываются водами не ежегодно, а лишь во время крупных наводнений (раз в 2≈3 года). Эти участки, известные у населения нашего района под названием ⌠забок■, в промежутки между наводнениями отличаются по гидрологическому режиму от режима типичной поймы. Однако, в периоды наводнений эти различия нивелируются, а влияние покрытия их водами держится еще долго после спада воды. Кроме того, они, в отличие от никогда в настоящее время не заливаемых террас долины, подвергаются в значительно большей степени размыванию рекой, так как принадлежат к активной части долины.

⌠3абоки■ входят в состав притеррасной части поймы наряду с частью типичной поймы, испытывающей меньшее влияние реки, чем участки последней, прилегающие к самому руслу (прирусловая пойма). Эти две части поймы приходится различать по характеру произрастающей на них растительности, поскольку первичные признаки, присущие их гидрологическому режиму, остались не выясненными. В пределах прирусловой поймы в основном господство принадлежит растительности, сформированной различными представителями семейства ивовых, в притеррасной≈широколиственными древесными породами и отчасти тополем.

Прирусловая пойма отмечена в районе в пределах всех частей долин рек и ключей; притеррасная отсутствует в их верховьях (исключая котловинообразные расширения долин в верховьях) и всегда слабо выражена в долинах мелких и средних по размерам ключей, кроме самой нижней их части. Вообще пойменная растительность мелких и средних по размерам ключей выражена слабо и всегда представлена в виде фрагментов соответствующих ассоциаций пойм рек и крупных ключей. Касаться ее мы не будем.

Как уже говорилось, зональность пойменной растительности подчинена зональности гидрологического режима реки, и ее можно увязать с выделенными выше геоморфологическими частями долин. Подобная сопряженная схема зональности будет иметь в этом случае такой вид (см. табл. 7 на стр. 186).

Из всех группировок пойменной растительности задержимся только на некоторых лесных, а именно чозенниках, тополевниках, рощах ивы Максимовича и ясенево-ильмовых лесах. При этом ограничимся лишь краткой их характеристикой, не расчленяя на более мелкие, чем формация, единицы.

Чозенники (Chosenieta), тополевники (Populeta) и рощи ивы Максимовича (Maximoviczii-Saliceta)

Все эти формации чрезвычайно близки друг другу по своему фитоценологическому характеру, так как эдификаторы их экологически близки и формируются они под воздействием однородных факторов местообитания, отличающихся лишь количественными выражениями. Благодаря этому, их ассоциации в большинстве случаев оказываются экологически-замещающими друг друга в различных геоморфологических частях долин и образуют параллельные эколого-замещающие ряды ассоциаций прирусловой поймы.

Так, в нашем районе наиболее типичной группе ассоциаций чозении с покровом из Impatiens noli tangere и Urtica angustifolia (Chosenieta urticosa) в среднем течении рек соответствуют аналогичные тополевники (Populeta urticosa) и т. д.

 Т а б л и ц а   7

 Схема зональности пойменной растительности восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня

 
Геоморфологические части долины реки Характерные типы пойменной растительности Соответствующие вертикальные пояса растительности склонов
Прирусловая пойма Притеррасная пойма
1. Приустьевые расширения долин (нижнее течение) Заросли Salix Siuzevii и S. viminalis, реже заросли Padus racemosa, Cornus tatarica и Alnus hirsuta. Сильно видоизменены влиянием человека; возможно ≈ вейниковые, вейниково - осоковые и вейниково-разнотравные луга. Пояс приморской растительности и часть пояса дубняков.
2. Среднее течение рек:  

а) поперечные отрезки долин

Чозениевые леса ≈ чозенники (Chosenieta) и чозениево-тополевые (Populus Maximoviczii) леса. 1) Фрагменты ясенево-ильмовых лесов (Fraxineto-Ulmeta). Пояса дубовых, кедровых и кедрово-еловых лесов.
б) продольные отрезки долин Заросли Salix gracilistyla и S. viminalis, реже заросли Padus racemosa и Alnus hirsuta. Чозенники и реже тополевники. Ясенево - ильмовые леса. Пояса дубовых, кедровых и кедрово-еловых лесов.
3. Котловинообразные расширения долин рек в верховьях Ольшатники и заросли Padus гаcemosa и Sorbaria sorbifolia. Топо-левники (Populus koreana) Фрагменты ильмовых лесов и тополево - ильмовые леса. Пояс кедрово-еловых и пихтово-еловых лесов, реже пояс кедровых лесов.
4. Верхнее течение рек и верховья Вейниково- разнотравные заросли с Corydalis gigantea и Cardamine yezoensis. Рощи Salix Maximoviczii. Отсутствует. Пояс пихтово-еловых лесов, также кедрово-еловых и реже кедровых.
 



1) В районе встречаются два вида тополя ≈ Populus koreana, образующий самостоятельно и в смеси с рядом других пород насаждения в верхних частях течения рек, и Р. Maximoviczii, встречающийся в нижних частях течения рек и почти никогда не образующий чистых насаждений.

 

Будучи все породами весьма светолюбивыми, быстрорастущими и неспособными к самовозобновлению под пологом своих насаждений, они формируют чрезвычайно динамичные ассоциации, быстро меняющие с возрастом древостоя свой характер и являющиеся всегда первыми звеньями генетических рядов соответствующих частей долин рек (чозения для среднего течения рек, тополь для верхних частей среднего же и нижних ≈ верхнего течения рек, Salix Maximoviczii ≈ верховий рек и ключей). Они начинаются обычно густыми, одноярусными и почти одновидовыми (если исключить случаи смешения этих видов на контактах их зон) зарослями на молодых наносах реки или ключа. В процессе же роста и развития всего лишь одного поколения древостоя они превращаются в сложные многоярусные и многовидовые ассоциации, в дальнейшем эволюционирующие в ассоциации других пород. Этот процесс идет параллельно процессу формирования террас поймы и перехода участка из прирусловой в притеррасную пойму. Наиболее сложен процесс в формации чозенников, несколько проще у тополевников и крайне упрощен у рощ ивы Максимовича. Задерживаться на его закономерности и характеристиках отдельных стадий для каждой формации мы не будем, поскольку они существенно не отличаются от таковых же для формации чозенников, выявленных ранее (27,77).

В большинстве случаев ассоциации этих пород сменяются долинными широколиственными лесами ≈ ясенево-ильмовыми для чозенников, тополево-ильмовыми для тополевников и рощ Salix Maximoviczii. Но в то же время для последних двух формаций, когда их ассоциации произрастают в узких долинах пояса пихтово-еловых лесов, наблюдались случаи перехода непосредственно в долинные папоротниковые ельники (Piceeta filicosa).

Формация ясенево-ильмовых лесов (Fraxineto-Ulmeta)

Наиболее обычной формацией долинных широколиственных лесов в районе является кондоминантная формация ясенево-ильмовых лесов, приуроченная в своем распространении к нижним и средним частям долин рек в пределах поясов дубняков ≈ кедрово-еловых лесов. Встречается она в притеррасной части поймы. Эдификаторами ее являются два вида ильма (Ulmus montana v. heterophylla и U. japonica) и ясень (Fraxinus manshurica); кроме них, в древостое могут принять участие некоторые другие породы как лиственные, так и хвойные.

Наибольшим разнообразием древостоя она характеризуется в нижних частях долин рек, где в его состав всегда входят орех (Juglans manshurica) и бархат (Phellodendron amurensis). По мере поднятия вверх по долине, постепенно состав ее беднеет за счет выпадения Ulmus japonica, а затем и ясеня, но зато входит тополь (Рорulus koreana), и постепенно эта формация превращается в ильмово-тополевую.

Состав нижних ярусов весьма богат и разнообразен, причем и здесь наблюдаются некоторое обеднение и упрощение строения при движении вверх по долине.

Промежуточное положение этой формации в генетическом ряду долинной растительности между описанными формациями чозенников и тополевников, с одной стороны, и долинных широколиственно-кедровых, с другой, ведет к наличию в ее составе элементов обеих указанных формаций. Если еще к этому добавить мозаичность почвенного покрова, разнообразие в степени и характере увлажнения грунтовыми водами и случайный характер видоизменений, вносимых в них рекой во время наводнений, то станет понятным колоссальное разнообразие ценозов этой формации, которые фактически нельзя свести к элементарным ассоциациям и с трудом можно объединить в группы ассоциаций.

На примере ясенево-ильмовых лесов так же, как чозенников и тополевников, лучше, чем на других формациях, подтверждается мнение, что о б ъ е м   н и з ш е й   т а к с о н о м и ч е с к о й   е д и н и ц ы   р а с т и т е л ь н о г о   п о к р о в а   ≈   а с с о ц и а ц и и   д а л е к о   н е   п о с т о я н е н   д л я   р а з н ы х   ф о р м а ц и й ,   и   п р и   у с т а н о в л е н и и   е г о   н е о б х о д и м о   и с х о д и т ь  и з   с п е ц и ф и к и   ф о р м а ц и и. Едва ли когда-либо, даже после самых точных стационарных исследований, можно будет разбить ясенево-ильмовые леса на ассоциации, равные по объему ассоциациям хотя бы темнохвойных лесов. Указанные обстоятельства лишают нас возможности охарактеризовать ясенево-ильмовые леса более подробно, поэтому ограничимся приведением одного описания для характеристики формации в целом.

Под теми или иными названиями эти леса фигурируют у всех исследователей, писавших о лесах Сихотэ-Алиня. У В. М. Савича (54) они описаны, как ⌠долинные пойменные манчжурские леса с ясенем и таволожником■; у Д. П. Воробьева (11) включены наряду с предыдущими формациями в ⌠урему■; у А. М. Скибинской (57) это ⌠широколиственные долинные леса■ с тремя типами, причем нашей формации соответствует ⌠ильмово-ясеневый (Ulmus japonica+ Fraxinus manshurica) лес■; наконец, К. П. Соловьев (58) описал их как ⌠ильмово-ясеневый с рябинолистником лес (Ulmeto-fraxinetum sorbariosum)■. Б. А. Ивашкевич (22) включил ясенево-ильмовые леса наряду с вторичными широколиственными лесами склонов (исключая дубняки) в ⌠широколиственный лес с примесью хвойных■ и именно в типы: ⌠Folietum terrasorum, F. vallensum и F. mixtum inundatum■. При этом он допустил серьезную ошибку, приняв одинаковость происхождения широколиственных лесов склонов и долин ⌠в результате смены основного типа хвойного леса■ и рассматривая их как ⌠производные сочетания, сменяющие соответствующие хвойные типы после утраты господства в них хвойных■. Если подобная точка зрения законна для липняков, желтоберезников и других формаций широколиственных пород на горных склонах, то она должна быть решительно отвергнута, как это вытекает из предыдущего, для долинных широколиственных лесов и, в частности, для ясенево-ильмовых. Все широколиственные леса долин, исключая широколиственные группировки, возникшие после вырубки кедра в ассоциациях долинных широколиственно-кедровых лесов или долинных кедровых боров, являются первичными, коренными лесами, которые развились из только что описанных группировок прирусловой поймы и должны в дальнейшем смениться долинными широколиственно-кедровыми лесами (K.-Cembreta fruticosa).

25/V 1934 г.

Географическое положение: бассейн р. Такемы, нижнее течение р. Такунжи.

Топографическое положение: притеррасная пойма высотой около 1,5 м над урезом воды в реке.

Микрорельеф: участок по всем направлениям прорезан удлиненными впадинами ≈ периодически действующими протоками.

Древесный полог характеризуется резко выраженной вертикальной сомкнутостью и может быть разбит на два полога; состав:
 
5 ильм (U. montana + U. japonica), 3 тополь, 1 ясень, 1 ель кор, ед. чозения
6 ильм, 2 ясень, 2 ель кор., ед. клен Моно, кедр
ср. выс. ≈25/18 м; ср. диам. ≈ 50/25 см; возраст 60-120/30-60 лет; полнота 0,5; сомкнутость крон (0,4/0,5) 0,7; производительность I бонитета.

Возобновление: подрост редкий, преимущественно кедр, реже ясень, ель корейская, клен, ильм; благонадежный.

Подлесок, сомкнутостью 0,6, может быть разбит на 2 подъяруса с средними высотами в 2≈3 м и 1 м; сор. 2: Philadelphus tenuifolius; сор. 1: Ribes latifolium; sp.: Syringa amurensis, Padus racemosa, Alnus hirsuta, Sorbaria sorbifolia, Acanthopanax sessiliflorum; sol.: Corylus manshurica, Lonicera chrysantha.

Травяной покров сомкнутостью 1,0, многоярусен; сор. 1: Filipendula palmata, Anemone udensis, Thalictrum filamentosum; sp.: Equisetum hiemale, Calamagrostis Langsdorffii, Hylomecon japonicum, Cacalia hastata; sp.-gr.: Struthiopteris filicastrum; sol.: Athyrium filix femina, Paris hexaphylla, Cinna pendula, Aconitum volubile, Cardamine sp., Artemisia silvatica, Cacalia auriculata и ряд других в виде не определенных до вида всходов (Urtica, Impatiens и др.).

Моховой покров развит только на валеже, довольно разнообразный. На стволах лиственных пород обильны эпифиты.

С одной стороны ценоз граничит с руслом реки, с другой, после подъема на террасу высотой около 3 м, переходит в долинный широколиственно-кедровый лес типа K.-Cembreta fruticosa, пройденный выборочной на кедр рубкой.

Хозяйственное значение всех формаций пойменных лесов в настоящее время ограничено. Главным образом, они выполняют функцию защитных лесов, предохраняющих берега рек от размыва во время наводнений. Затем некоторые ассоциации их, особенно из числа тополевников и ольшатников с покровом из вейника верхних частей течения рек, используются лесозаготовительными организациями, как сенокосные угодья, поскольку иных сенокосов вблизи лесозаготовок обычно нет. Лесозаготовительные же организации в районе лесозаготовок эксплоатируют пойменные леса, как пастбищные угодья для их конного обоза.

Особое значение, в связи с этим, приобретают те ясенево-ильмовые леса, в покрове которых имеется в значительном количестве хвощ зимующий (Equisetum hiemale). Это растение является прекрасным нажировочным кормом, и истощенные за зиму на лесозаготовках лошади, выпущенные весной ⌠на хвощи■, быстро восстанавливают свои силы и форму.

Большой интерес для лесопромышленности могли бы иметь ясенево-ильмовые леса, как насаждения, имеющие в своем составе ценные твердолиственные породы ≈ оба вида ильма, ясень и др. Однако, незначительность их запасов, вследствие ограниченности площадей, занятых этими лесами, и удаленность района от пунктов переработки твердолиственных пород (фанерные и другие заводы) исключают возможность их заготовки. Имеющийся же в их составе кедр и другие хвойные также почти не вырубаются, вследствие нерентабельности заготовок из-за низких ликвидных запасов их на единицу площади.

Значительный интерес ясенево-ильмовые леса имеют как потенциально сельскохозяйственные площади, которые после раскорчевки и расчистки с успехом могут быть использованы под пашни и огороды. Вблизи деревень и лесных поселков их используют в этих целях, но они подвержены наводнениям, и поэтому население никогда не уверено в сборе урожая. Однако, ограниченность земель сельскохозяйственного значения в районе заставляет население мириться с указанным неудобством и расширять площади раскорчевок и распашек в долинных широколиственных лесах.

Охотничье-промысловое значение пойменных лесов невелико, так как с ними не связан ни один сколько-нибудь важный объект охоты.