IV. ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ  (продолжение)

Т е м н о х в о й н ы е   п и х т о в о - е л о в ы е   л е с а ≈ P i c e e t a 

Широко распространены по всему Сихотэ-Алиню, встречаясь в южной и средней частях хребта в верхнем поясе гор, образуя вертикальный пояс темнохвойных лесов.

На восточных склонах среднего Сихотэ-Алиня нижняя вертикальная граница этих лесов, в среднем, проходит по горизонтали 500 м, по участкам с холодным микроклиматом (северные склоны и дно узких долин) спускается иногда до 400 м и, наоборот, по крутым южным склонам отодвигается изредка до 700≈750 м. Верхняя граница пояса очерчивается горизонталями 1200≈1300 м, но по защищенным от северных ветров вершинами гор и склонам ельники могут доходить до 1400 ми более.

В южном Сихотэ-Алине (бассейн р. Сучана), по данным И. К. Шишкина (72), нижняя граница их по северным склонам проходит по горизонталям 500≈700 м, а по южным 750≈1000 м, т. е. весь пояс ельников сдвинут там вверх, по сравнению с средним Сихотэ-Алинем, в среднем≈по северным склонам на 100≈200 м и по южным на 200≈250 м. В северной части Тернейского района (северный Сихотэ-Алинь) нижняя граница пояса ельников еще более снижается, и они выходят к берегу моря в районе pp. Нехтахэ≈Самарга≈Ботчи.

В нашем районе ельники приурочены к верхнему поясу хребта, поэтому в своем топографическом расселении они ограничены теми формами рельефа, которые там встречаются. Это прежде всего крутые горные склоны всех экспозиций и значительно реже террасы узких горных ключей и верховий рек, а также пологие склоны. Характеристика аянской ели, как ⌠горной породы■, которую ей дает В. Б. Сочава (60), целиком в этом случае оправдывается.

Пихтово-еловые леса среднего Сихотэ-Алиня являются составной частью формации темнохвойных лесов Дальнего Востока, неоднородной по своему строению на всем протяжении ее географического ареала. Большая часть наших ельников (исключая некоторые высокогорные группировки) характеризуется прежде всего обязательным участием в древостое пихты (средний состав древостоя их оценивается формулой 7Е 3П с колебаниями от 5Е 5П до 9Е 1П) и наличием в составе компонентов представителей манчжурской флоры (кедр, Acer tegmentosum, Actinidia kolomikta, Eleutherococcus senticosus и др.). Оба эти момента сближают наши ельники с ельниками южного Сихотэ-Алиня и, наоборот, отдаляют от ельников Буреинского хребта и Удского края (Сочава, 60, Гожев, 12).

Ель аянская и пихта белокорая ≈ доминанты этой формации ≈ довольно близки, но не идентичны по своей экологии. Обе эти породы весьма теневыносливы, в шкале теневыносливости дальневосточных пород они находятся на крайнем фланге и уступают лишь тису, причем пихта теневыносливее ели.

Указания В. Б. Сочава (60), что ель аянская менее теневынослива, чем ель сибирская (Picea obovata) в условиях Дальнего Востока, приводимые им на основании его наблюдений в Буреинском хребте, противоречат данным дальневосточных лесоводов (Б. А. Ивашкевич, А. А. Строгий, В. Ф. Овсянников) и не согласуются с нашими наблюдениями в смежном районе (бассейн р. Горин). Возможно, сибирская ель в центре ее ареала распространения (западная и восточная Сибирь) и более теневынослива, чем аянская, но на Дальнем Востоке она и ее восточная раса ≈ корейская ель (Picea koraiensis) ≈ значительно уступают в этом отношении аянской.

Высокая теневыносливость и способность в стадии подроста переносить длительное угнетение обусловливают у обеих пород, особенно у ели, более низкие темпы роста, чем у других дальневосточных хвойных пород (исключая тиса). Далее, наши ель и пихта чрезвычайно требовательны к влажности воздуха и не переносят постоянной сухости
 

рис. 12. Корневая система вываленной ветром аянской ели
(Фото Т. Н. Салтыкова)

 
и резких колебаний ее. В этом отношении пихта, кажется, более требовательна, чем ель. К влажности и богатству почвы они довольно безразличны и мирятся как, с очень сухими и маломощными почвами, так и с влажными, богатыми. Однако, в то время как ель плохо переносит застойное переувлажнение почвы, пихта с ним мирится лучше. К проточному переувлажнению обе породы относятся одинаково: хорошо развиваются, отличаясь быстрым ростом.

К температуре воздуха их отношение различно. Ель яанская≈типичная холодовыносливая древесная порода, способная переносить низкие температуры воздуха и имеющая все основания быть отнесенной к группе психрофилов. Пихта ≈ менее ярко выраженный психрофил и требует, видимо, более высоких, чем ель, температур для своего роста. Особенно чувствительна она к резким колебаниям температуры, в частности, к заморозкам, реагируя на них морозобоинами и растрескиванием стволов, что неоднократно приходилось наблюдать. Вероятно, этим следует объяснить сосредоточение стволов пихты в нижних ярусах ельников, где она под ⌠шубой■ из ели спасается от колебаний температуры, а также слабое участие ее в ельниках северных частей края и высокогорных ассоциациях.

Поведение ели и пихты у верхней границы леса в нашем районе отличается рядом своеобразных особенностей. Вообще говоря, по мере подъема вверх, роль пихты в ельниках уменьшается, если рассматривать это явление обобщенно, и у естественной верхней границы леса, связанной с понижением температур, она почти исчезает из древостоя. В то же время на некоторых вершинах южного и среднего Сихотэ-Алиня (гг. Пидан, Шишкина, Снежная) пихта, наоборот, поднимается либо выше ели, делаясь временами даже доминантом лесных группировок (г. Пидан), либо идет наравне с елью. Отдельные же стволики ее, в виде искривленного, стелющегося по земле кустарничка, с характерными плоскими густоохвоенными ветвями заходят в пояс стланника и нагорных тундр. Анализ этого явления показывает, что пихта оказывается у верхнего предела леса в том случае, если положение предела определяется не понижением температуры воздуха ниже минимума для древесных пород, а связано с влиянием суровых зимних ветров и навалов снега. Пихта при этом выбирает для своего поселения южные склоны и подветренные участки, заносимые зимой сугробами снега. Повидимому, от навала снега ель страдает больше, чем пихта, этим и можно объяснить ее ограниченное распространение в указанных условиях и преобладание пихты. На подветренных же склонах (северных) ель поднимается всегда выше пихты или идет наравне с ней, явно преобладая в древостое 1.)

Различие в экологии пихты и ели, однако, значительно уступает по своему значению их сходству, что и дает право рассматривать обе породы как относительно экологически-однородные, а образуемую ими формацию ≈ как монодоминантную.

Классификация ассоциаций ельников Дальнего Востока разработана значительно лучше, чем кедровников. Это, несомненно, объясняется простотой их организации, незначительным числом компонентов, принадлежащих в большей своей части к одному экологическому типу (психрофилы), а также малой нарушенностью строения лесными пожарами, вследствие удаленности от поселений. Почти все ассоциации ельников представляются климаксами или очень близкими к ним стадиями генетических рядов.

Эти обстоятельства, а также наличие в составе энтомофауны ельников большого числа видов, относимых А. И. Куренцовым (38, 39, 40) к поздне- и ранне-третичным реликтам, дают основание рассматривать пихтово-еловые леса среднего Сихотэ-Алиня, как о ч е н ь   д р е в н ю ю   р е л и к т о в у ю   ф о р м а ц и ю ,   с о х р а н и в ш у ю ,   в о з м о ж н о ,   д о   н а с т о я щ е г о   в р е м е н и   о б л и к   ч а с т и   г о р н ы х   т р е т и ч н ы х   л е с о в   Д а л ь н е г о   В о с т о к а . 



1) Как показало изучение гербарных образцов пихты из высокогорного пояса среднего и южного Сихотэ-Алиня, высокогорная пихта отличается от типичной Abies nephrolepis рядом существенных морфологических признаков. Она идентична пихте с острова Квельпарта и Сев. Кореи, описанной Е.Вильсоном в 1922 г. под названием Abies coreana Wils., и является не чем иным, как высокогорной расой Abies nephrolepis, приспособившейся к своеобразному климатическому режиму высокогорий Сихотэ-Алиня и Сев.Кореи (78).
 

Ельники среднего Сихотэ-Алиня разбиваются на 2 класса ассоциаций:

1) мезопсихрофильные пихтово-еловые леса с примесью растений, характерных для кедровников нижней полосы вертикального пояса ельников (горные ельники);

2) психрофильные пихтово-еловые леса верхней полосы вертикального пояса ельников (высокогорные ельники).

Первые характеризуются примесью в составе компонентов ⌠спутников■ формации кедровников вроде самого кедра, Actinidia kolomikta, Eleutherococcus senticosus, Acer tegmentosum и др., т. е. видов, обычно относимых к манчжурской флоре. Верхняя граница распространения этих видов проходит, в среднем, по горизонталям 700≈800 м, хотя отдельные экземпляры их встречаются и выше. Так, кедр на г. Марс был отмечен нами на высоте 1005 м, Actinidia kolomikta на г. Снежная шла почти до 880 м и т. д. Есть все основания полагать, что эти виды органически связаны с ельниками и отражают исторические связи, а не являются заносным элементом снизу из кедровников. Горные ельники характеризуются также сравнительно высокой производительностью (II≈IV классы бонитетов), почти всегда имеют мощный наземный моховой покров и слабое развитие травяного покрова и подлеска.

Второй класс ельников ≈ высокогорные ельники, нижняя граница которых проходит по горизонталям 700≈800 м, характеризуется отсутствием в составе компонентов ⌠манчжурского■ элемента, производительностью не выше IV бонитета, значительно чаще V; среди них часты ассоциации с богатым и разнообразным травяным и полукустарниковым покровом и подлеском.

 
Мезопсихрофильные пихтово-еловые леса с примесью растений, характерных для кедровиков нижней полосы вертикального пояса ельников
(Горные ельники ≈ Piceeta montana)

Располагаются на горных склонах и террассах горных ключей в пределах горизонталей 500≈600 и 700≈800 м; в нижней части незаметно переходят в кедрово-еловые леса, а в верхней ≈ в следующий класс ельников. Присутствие в составе их компонентов растений, характерных для лежащего ниже пояса кедровников (эти растения не только успешно вегетируют в ельниках, но даже иногда способны плодоносить и самовозобновляться), указывает на несколько более мягкие условия в этом классе среды, по сравнению со следующим классом ельников, не имеющих в своем составе указанных видов. В отличие от последних (большая мягкость режима экоклимата рассматриваемых ельников) мы называем их мезопсихрофильными.

Среди них выделяются следующие группы ассоциаций:

1) пихтово-еловые леса с обилием в покрове папоротников, по хорошо дренированным террасам верховий рек и ключей (папоротниковые ельники);

2) пихтово-еловые леса со сфагнами и кочками Carex Augustinowiczii, по заболоченным участкам террас (кочковатые ельники);

3) мшистые пихтово-еловые леса горных склонов всех экспозиций (мшистые горные ельники);

Перейдем к описаниям каждой группы.

 
Пихтово-еловые леса с обилием в покрове папортников, по хорошо дренированным терассам верховий рек и ключей
(Piceeta filicosa)

Располагаются на речных террасах различного характера и относительной высоты, но обязательно хорошо дренированных, без застоя почвенной влаги. Изредка сходные ассоциации могут быть найдены на пологих склонах вблизи долины. Характеризуются:

1) заметным участием в древостое лиственных пород: желтой и каменной берез, липы, ильма горного, иногда тополя, а также кедра:

2) высокой сомкнутостью крон (минимум 0,8), благодаря хорошему развитию подчиненного яруса пихты; производительность II, реже I или III бонитета;

3) плохо развитым подлеском;

4) густым травяным покровом с обилием в нем папоротников (особенно Dryopteris amurensis, D. dilatata, Athyrium sp. sp.);

5) мощным моховым покровом с преобладанием гипновых мхов.

Группа довольно разнообразная по характеру слагающих ассоциаций. В зависимости от степени дренированности почвы, ее механического состава (суглинистая или супесчаная), близости к поверхности коренных аллювиальных наносов и их характера (средняя галька или скатанные крупные камни) меняются состав и характер всех ярусов, особенно нижних. Наиболее производительные (I бонитет) и высокополнотные ценозы с преобладанием в травяном покрове Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Cornus canadensis и др., на мощных супесчаных почвах по речным террасам с относительной высотой 3-5 м, следовало бы выделить в особую группу ассоциаций ≈ ельников-кисличников (Piceeta oxalidosa). Мы этого не делаем, так как они крайне редки в районе и представлены небольшими участками-фрагментами (хорошо выражены они севернее).

Наиболее типичной ассоциацией этой группы будет ельник с преобладанием в травяном покрове Dryopteris amurensis по террасам с глубокой суглинистой почвой ≈ пихтово-еловый лес с Dryopteris amurensis (Piceetum amurensi-dryopteridosum).

Если почва маломощна и к поверхности ее близко подходят коренные аллювиальные наносы из крупных скатанных камней, в травяном ярусе господство получает Dryopteris dilatata, а производительность иногда снижается до III и даже IV бонитета. Наблюдаются они в верховьях узких ключей и могут быть названы пихтово-еловыми лесами с Dryopteris dilatata (Piceetum dilatato-dryopteridosum).

В случае некоторого ухудшения дренажа, в травяном покрове наряду с папоротниками делаются обильными Smilacina dahurica и Equisetum silvaticum, а в моховом Climacium japonicum; производительность же падает до III бонитета. Подобные ценозы объединяются в ассоциацию папоротниковых пихтово-еловых лесов с Climacium japonicum (Piceetum climaciosum).

У Б. А. Ивашкевича (22) описываемые ельники объединены в типы: ⌠долинного ельника■, ⌠ельника по горным террасам и пологим склонам■

Рис. 13. Долинный ельник в долине р. Колумбе-Иманской.
(Фото Т. Н. Салтыкова)

и ⌠лощинного ельника■; у В. М. Савича (54)≈⌠долинного охотского елово-пихтового леса с подлеском■; у В. Б. Сочава (60)≈ в группу ⌠долинных темнохвойных лесов (Riparipiceetum)■. Он разбивает эту группу на 4 ассоциации, из которых первые две ≈ береговой ельник-кисличник (Riparipiceetum oxalidosum) и береговой ельник-зеленомошник (Riparipiceetum hylocomiosum) особенно близки к нашим по своему строению и отличаются только отсутствием ⌠спутников кедра■ и Dryopteris amurensis.

Д. П. Воробьев (11) для южного Сихотэ-Алиня не описывает сходных группировок, однако, возможно, что часть его ⌠елово-пихтовых лесов горных склонов (пологих) с подлеском и развитым травяным покровом■, а именно ⌠более мелкий тип...... с преобладанием в покрове папоротника амурского Dryopteris amurensis■ может быть идентифицирован с нашей группой.

Очень близкие по строению описываемым долинные ельники (отсутствие ⌠спутников кедра■) наблюдались нами в 1931 г. в бассейне среднего и верхнего течения р. Горин.

Для характеристики приведем два описания.

8/IX 1935 г.

Географическое положение: верховья кл. Белобородова, склоны г. Снежной.

Топографическое положение: пологий (5°) склон сопки, постепенно переходящий в современную террасу ключа (древняя терраса?).

Микрорельеф: бугристый от перегнившего и затянутого мхом валежа и пней.

Почва мощная, суглинистая, среднескелетная, с хорошо развитой подстилкой из ризоидов мха и спада хвои.

Древесный полог, состав по ярусам:
 
8 ель, 2 пихта, единично кедр, береза желтая
7 пихта, 3 ель, ед. липа
ср. высота 25/18 м; средн. диаметр 32/10 см; возраст 160(240)/50(100) лет; полнота ≈ 0,6; сомкнутость крон (0,4/0,6)0,8; бонитет II. Много валежа, особенно пихтового.

Возобновление: подрост обильный, из ели и пихты в почти равных соотношениях; изредка кедр и желтая береза. Самосев преимущественно по валежу, группами тех же пород.

Подлесок редкий, sol.: Acer ukurunduense, A. tegmentosum, Actinidia kolomikta, Spiraea flexuosa, Eleutherococcus senticosus, Lonicera Maximoviczii; un: Acer mono, Sorbus sambucifolia, Rubus melanolasius.

Ярус трав и полукустарников: сомкнутость 0,5, рыхлый, сор. 1: Dryopteris amurensis, Calamagrostis Langsdorffii; sp.: Carex xhyphium, Majanthemum bifolium, Dryopteris phegopteris, Thalictrum filamentosum, Oxalis acetosella, Mitella nuda, Cornus canadensis (gr.); sol.: Polypodium virginianum, Actaea acuminata, Cimicifuga simplex, Spiraea betulifolia, Angelica Maximoviczii (листья), Saussurea serrata и др.

Наземный моховой покров покрывает всю поверхность почвы, имея мощность до 10 см, soc.: Hylocomium proliferum; sp.: Rhytidiadelphus triquetrus, Pleurozium Schreberi (gr.); sol.-gr.: Climacium dendroides, Sphagnum Girgensohnii и некоторые другие. На стволах ели и пихты обильны Neckera pennata, Leucodon pendulus и Usnea sp.sp.

Описанный ценоз можно рассматривать, как характерный для ассоциации Piceetum amurensi-dryopteridosum.

28/VIII 1936 г.

Географическое положение: верховья р. Сицы, кл. Спорный.

Топографическое положение: незаливаемая, слегка заболоченная терраса, высотой 1,5≈2,0 м.

Микрорельеф выражен слабо; много замшелого валежа.

Почва: подстилка мощностью 5≈7 см из опавшей хвои, пронизанной ризоидами мхов и мелкими корнями, обильна белесоватая микориза; далее суглинок с ясным расчленением на горизонты, в верхней части (с микоризой и легкими следами уплотнения, на гальке с глубины 30 см).

Древесный полог, состав по ярусам:
 
9 ель, 1 береза желтая + береза каменная, ед. пихта, кедр
7 пихта, 7 ель, ед. береза желтая, кедр
средн. высота 24/14 м; средн. диам. 30/10 см; возраст 160(240)/50-80(160) лет; полнота≈ 0,7; сомкнутость крон≈0,8≈0,9; бонитет III.

Возобновление: подрост обильный, образующий почти.ярус, разно-высотный: 5 ель, 5 пихта, ед. береза желтая. В самосеве преобладает пихта, преимущественно по валежу.

Подлесок очень редкий; sol.; Acer ukurunduense, A. tegmentosum, Lonicera Maximoviczii.

Ярус трав и полукустарников почти сплошь покрывает поверхность почвы, высота 10≈25 см, сор. 2: Dryopteris amurensis; сор. 1: Carex sp., Smilacina dahurica; sp.: Lycopodium annotinum, Equisetum silvaticum (gr.), Majanthemum bifolium, Cimicifuga simplex, Mitella nuda, Oxalis acetosella, Circaea alpina, Carex reventa; sol.: Athyrium filix femina, Clintonia udensis, Corydalis gigantea, Atragene ochotensis.

Наземный моховой покров покрывает 0,7 поверхности; сор. 2: Climacium japonicum; sp.: Hylocomium proliferum, Rhytidiadelphus triquetrus, Pleurozium Schreberi; sol. (по валежу и у основания стволов): Eurhynchium strigosum, Bazzania trilobata, Pleuroziopsis ruthenica, Mnium confertidens, M. lycopodioides и др. На ветвях и стволах хвойных обильны Leucodon pendulus, Neckera pennata, реже из лишайников Usnea sp. sp.

Относится к ассоциации Piceetum climaciosum.

Пихтово-еловые леса со сфагнумом и кочками Carex Augusinowiczii по заболоченным участкам террас рек
(Piceeta caricosa)

Подобные заболоченные кочковатые ельники были встречены нами всего два раза в бассейне р. Такунжи и в долине р. Такемы (устье кл. Горельник) в расширенных частях их долин. Они окаймляли со стороны склона блюдцеобразные заболоченные понижения на возвышенных террасах, покрытые в центре лиственничниками со сфагнумом (Lariceta sphagnosa) или сфагновыми болотами.

Для них характерно:

1) участие в древостое наряду с хвойными белой березы (Betula manshurica) и пушистой ольхи; производительность не выше IV бонитета; низкая полнота при высокой густоте древостоя благодаря мощному развитию яруса пихты; стволы ели сильно сбежисты и с низко опущенными кронами;

2) густой подлесок;

3) довольно густой травяной покров (сомкнутость 0,6≈0,8) с преобладанием в нем Carex Augustinowiczii (образует высокие кочки) и вейника;

4) в моховом покрове обильны сфагновые мхи (Sphagnum squarrosum, S. Girgensohnii), заполняющие пространства между кочками; по кочкам и у основания стволов доминируют гипновые мхи;

5) на стволах хвойных обильны разнообразные лишайники, а на ветвях масса Usnea sp.

У Б. А. Ивашкевича (22) описаны под именем ⌠заболоченного ельника■.

Приведем одно описание:

 

17/V 1934 г.

Географическое положение: басс. р. Такунжи, нижнее течение кл. Иванюты.

Топографическое положение: возвышенная терраса ключа на переходе ее в склон.

Микрорельеф: обильны кочки Carex Augustinowiczii; стволы деревьев расположены на буграх, высотой до 0,5 м.

Древесный полог ясно двухярусен. Первый ярус представлен редкими сильно сбежистыми стволами ели, кедра и лиственницы: 10 ель аянская, ед. кедр, ель корейская, лиственница. Второй ярус значительно гуще (сомкнутость крон 0,7): 8 пихта, 1 ель аянская, 1 береза манчжурская + б. желтая, ед. ольха пушистая; высота 20/12 м; ср. диаметр 36/12 см; полнота 0,5; общая сомкнутость крон 0,8; бонитет IV.

Возобновление: малочисленный сильно угнетенный подрост концентрируется преимущественно на буграх у стволов деревьев; явно доминирует пихта, лиственница совершенно отсутствует. Самосева почти нет.

Подлесок густой (сомкнутость 0,5), располагает исключительно на кочках осок и у стволов деревьев, разновысотный; sp.: Acer ukurunduense, A. tegmentosum, Rhododendron mucronulatum, Lonicera edulis; sp.-gr.: Alnus hirsuta, Padus racemosa (высотой до 6 м).

Ярус трав и полукустарников покрывает 0,8 поверхности, будучи лишь слабо развит между кочками. Состав его разнообразен и представлен многими видами. У стволов деревьев на дренированных буграх доминирует Linnaea borealis при значительном участии Cornus canadensis, Majanthemum bifolium, Carex lanceolata, C. xhiphium и др. На кочках абсолютное господство (сор.3) принадлежит Carex Augustinowiczii, к которой примешаны: cop1-gr.: Calamagrostis sp., Ledum hypoleucum; sp.: Athyrium filix femina, Osmunda cinnamomea, Carex sp., Aconitum sp., Aruncus silvestris, Filipendula palmata, Geranium sp. и многие другие; sol. ≈ Equisetum hiemale, E. silvaticum.

В наземном моховом покрове, разорванном и покрывающем в общей сложности 0,4 поверхности, доминируют гипновые мхи ≈ Pleurozium Schreberi и Rhytidiadelphus triquetrus. Между кочками и среди гипновых мхов обильны пятна Sphagnum Girgensohnii и S. squarrosum (только между кочками). На стволах хвойных, особенно ели и пихты, обильны разнообразные лишайники, а на ветвях Usnea sp., Alectoria sp. и изредка Leucodon pendulus.

Ценоз кое-где прерывается совершенно безлесными участками с доминированием в покрове Ledum hypoleucum и Sphagnum sp. В сторону склона постепенно переходит в мшистый кедрово-еловый лес с хорошо развитым подлеском (K.-Cembreto-Piceeta fruticoso-hypnosa), а в сторону долины резко сменяется долинным кедровником с разнообразным подлеском (K.-Cembreta fruticosa).

Кочковатый ельник, наблюдавшийся по р. Такема у устья кл. Горельника, отличался от только что описанного еще большим развитием подлеска, доминированием во втором древесном ярусе Alnus hirsuta, обильным возобновлением пихты, незначительным участием гипнов в моховом покрове за счет усиления роли сфагнов, еще большей кочковатостью, причем между кочками выступала вода.

Рис. 14. Горный мшистый ельник (Piceetum hypnosum) в верховьях р. Сицы.
(Фото автора)

 

 
Мшистые пихтово-еловые леса горных схлонов всех экспозиций
(Piceeta hypnosa)

Незаметными переходами связаны, с одной стороны, с мшистыми кедрово-еловыми лесами (K.-Cembreto-Piceeta hypnosa и K.-Cembreto-Piceeta ledoso-hypnosa), а с другой с высокогорными ельниками. Провести между ними разграничение крайне трудно и возможно, вероятно, только при помощи тщательного таксационного анализа древостоя, так как характер и состав нижних ярусов не дает для этой цели необходимых признаков.

Ценозы мшистых горных ельников располагаются на крутых и реже пологих склонах всех экспозиций в пределах горизонталей 500≈600 и 800≈900 м над у. м., для них характерны:

1) высокая полнота древостоя и высокая сомкнутость крон (не менее 0,8); ярус пихты всегда выражен отчетливо; производительность не менее IV бонитета и сравнительно редко III (только на пологих склонах);

2) подлесок фактически отсутствует, и из кустарников присутствуют чаще только 2≈3 вида ≈ Sorbus sambucifolia, Acer ukurunduense, реже Actinidia kolomikta и Rosa acicularis;

3) ярус трав и полукустарников чаще развит слабо и беден по видовому составу;

4) моховой покров из гипновых мхов покрывает всю поверхность почвы, мощный, но в видовом отношении беден; эпифитные мхи представлены всего 2≈3 видами (Neckera pennata, Leucodon pendulus), но обильны лишайники (Usnea sp.).

Сходные группировки описаны для южного Сихотэ-Алиня Д. П. Воробьевым (11) под названием ⌠горных елово-пихтовых лесов с моховым покровом■, а для северного ≈ В. М. Савичем (54) под именем ⌠аянского елово-пихтового леса (горного)■.

Наиболее близок ⌠горный ельник с пихтой■, описанный Б. А. Ивашкевичем (22), хотя в ряде существенных деталей его описание отличается от приведенной характеристики нашей группы (Ивашкевич, например, характеризует свой тип ⌠невыраженностью яруса пихты■).

Для Буреинского хребта, по данным В. Б. Сочава (60), похожих группировок ельников не обнаружено. В бассейне р. Горин нами были встречены в 1931 г. аналогичные мшистые горные ельники, почти сходные по своему строению с описываемыми.

18/VIII 1935 г.

Географическое положение: бассейн р. Сицы, кл. Захаровский, склон г. Шишкина.

Топографическое положение: крутой (более 30°) сев.-вост. склон.

Микрорельеф: почти ровная поверхность с редкими буграми от затянутого мхом сгнившего валежа и выходов горной породы.

Древесный полог, состав по ярусам:
 
10 ель аянская, ед. лиственница, береза каменная, кедр
9 пихта, 1 ель аянская
ср. высота 22/12 м; ср. диам. 30/10 см; возраст 180-240(300)/60-80 лет; полнота 0,7; сомкнутость крон (0,6/0,5) 0,9; бонитет IV.

Возобновление: подрост обильный, местами образует густые группы, состав в среднем: 6 пихта, 4 ель, ед. береза каменная. Самосев редкий. Подлесок почти отсутствует; sol.: Acer ukurunduense (высотой до 6 м), Sorbus sambucifolia, Actinidia kolomikta.

Ярус трав и полукустарников очень редок и покрывает едва 0,4 поверхности; sp.: Dryopteris phegopteris, Spiraea betulifolia, Cornus canadensis, Calamagrostis Langsdorffii; sp. -gr.: Vaccinium vitis idaea, Ledum hypoleucum, Lycopodium annotinum; sol.: Dryopteris dilatata, Majanthemum bifolium, Clintonia udensis.

Наземный моховой покров покрывает всю поверхность ковром мощностью до 10 см. Составлен, главным образом, из Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi и Rhytidiadelphus triquetrus, среди которых небольшими группами (sol.-gr.) попадаются Ptilium crista castrensis, Polytrichum sp. и крайне редко подушки Sphagnum Girgensohnii, единично≈отдельные экземпляры Peltigera aphtosa. На стволах деревьев обильны разнообразные лишайники, а на ветвях Leucodon pendulus, Usnea sp. и др.

Психрофильные пихтово-еловые леса верхней полосы вертикального пояса ельников
(Piceeta altomontana)

Распространены в верхнем поясе хребта Сихотэ-Алинь выше 700≈800 м н. у. м., формируя в ряде случаев на высоте 1200≈1300 м верхнюю границу лесной растительности. Отличаются от предшествующего класса ельников:

1) меньшим участием пихты в древостое; производительностью ниже IV класса бонитета, чаще V; чаще одноярусны, или второй ярус выражен очень слабо;

2) внедрением в состав нижних ярусов ряда растений высокогорного характера, в условиях среднего Сихотэ-Алиня (Diervilla Middendorffiana, Alnus fruticosa, ряд видов Lycopodium, Goodyera repens, Bergenia pacifica, Rhododendron chrysanthum и др.), при полном отсутствии ⌠спутников кедра■;

3) в некоторых случаях хорошим развитием яруса трав и полукустарников за счет несколько меньшего развития яруса мхов, иногда даже почти незаметного.

Высокогорные ельники разбиваются на следующие группы ассоциаций.

1) Высокогорные пихтово-еловые леса с мощным моховым покровом, по крутым склонам всех экспозиций (мшистые высокогорные ельники).

2) Высокогорные пихтово-еловые леса с хорошо развитым ярусом трав, по крутым склонам всех экспозиций (травяные высокогорные ельники).

3) Высокогорные пихтово-еловые леса с значительной примесью каменной березы и покровом из бадана и золотистого рододендрона, по крутым и пологим склонам всех экспозиций (высокогорные ельники с баданом). Последняя группа является переходной к формации каменно-березовых лесов (Bermaneta).

В северной части района в бассейне р. Такемы нами наблюдались высокогорные ельники с значительной примесью к древостою лиственницы. Большая часть их, однако, очень походила на чистые высокогорные ельники первой и третьей группы ассоциаций и отличалась лишь присутствием лиственницы и большим участием в ярусе трав и полукустарников Ledum hypoleucum, почему и включена нами в указанные группы. Большое участие, сверх нормы, в них лиственницы, видимо, связано с древними лесными пожарами. Однако, некоторые из этих лиственнично-еловых ценозов настолько своеобразны и оригинальны, что мы принуждены выделить их особо и описать как самостоятельную ассоциацию.

4) Высокогорные пихтово-еловые леса с участием лиственницы и с подлеском из можжевельника (Juniperus dahurica), по крутым склонам южной экспозиции (высокогорные ельники с можжевельником).

Высокогорные пихтово-еловые леса с мощным моховым покровом, по крутым склонам всех экспозиций
(Высокогорные лиственные ельники Piceeta altomontana hypnosa)

Являются высотно-эколого-замещающей группой для вышеописанных мшистых горных ельников (Piceeta hypnosa). Встречаются на склонах всех экспозиций до высоты 1100≈1200 м н. у. м. Характерными признаками следует считать:

1) отсутствие или слабое развитие яруса пихты; последняя обычно выходит в господствующий и единственный ярус; производительность IV≈V бонитета;

2) в очень слабо развитом, несомкнутом ярусе трав и полукустарников характерны различные виды плаунов (Lycopodium sp. sp.) наряду с прочими ⌠спутниками темнохвойных■; иногда можно заметить доминирование среди них брусники (Vaccinium vitis idaea);

3) сплошной мощный покров гипновых мхов.

Б. А. Ивашкевич (22) описал эти леса под названием ⌠высокогорного ельника■, а из типов Д. П. Воробьева (11) для южного Сихотэ-Алиня к ним наиболее близок ⌠горный елово-пихтовый лес с подлеском из заманихи■ (Echinopanax elatus Nakai), отличающийся от наших ельников только присутствием Echinopanax elatus и некоторых других второстепенных видов.

11/IX 1935 г.

Географическое положение: басс. р. Сицы, склоны г. Снежной.

Топографическое положение: крутой (от 25 до 40°) сев.-вост. склон на высоте около 1100 м н. у. м.

Микрорельеф: затянутые мхом крупные глыбы горной породы.

Древесный полог, состав: 9 ель, 1 пихта, ед. береза каменная; ср. высота ≈ 14 м; ср. диаметр ≈ 25 см; полнота 0,8, сомкнутость крон 1,0; возраст 200 (100) лет; бонитет IV.

Возобновление: подрост обильный и здоровый, местами в виде сомкнутых групп: 5 ель, 5 пихта, ед. береза каменная.

Подлесок почти отсутствует, sol.: Acer ukurunduense, Sorbus sp. (Schneideriana?).

Ярус трав и полукустарников покрывает едва 0,1 поверхности; его представители разбросаны единичными экземплярами или небольшими группами; sol.-gr.: Lycopodium annotinum, L. clavatum, L. obscurum, L. serratum, L. anceps; sol.: Carex falcata, Calamagrostis Langsdorffii, Majanthemum bifolium, Clintonia udensis, Cornus canadensis, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Linnaea borealis, Cacalia auriculata; un.: Goodyera repens, Listera Savatieri.

Наземный моховой покров сплошным ковром, мощностью до 10 см, покрывает всю поверхность. Составлен, главным образом, из Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi и Rhytidiadelphus triquetrus, к которым примешаны Ptilium crista castrensis, Polytrichum sp., подушки Sphagnum Girgensohnii и отдельные экземпляры Peltigera aphtosa и P. sp. На стволах деревьев обильны различные лишайники, а из мхов один Leucodon pendulus.

Очень однообразная группа ассоциаций, члены которой варьируют весьма слабо. Так, по южным склонам иногда небольшими участками встречаются ельники, в травостое которых заметную роль играют Vaccinium vitis idaea, Ramishia secunda и Pirola renifolia за счет исчезновения плаунов. Может быть, такие участки ельников следует объединить в ассоциацию ельника-брусничника (Piceetum vacciniosum), географически замещающую ассоциацию ⌠горного ельника-брусничника■ (Montano-piceetum vacciniosum) с Буреинского хребта (60). Нами подобные ельники наблюдались редко и всегда ничтожными площадями (0,5≈1,0 га), почему и не описаны особо.

 
Высокогорные пихтово-еловые леса с хорошо развитым ярусом трав, по крупным склонам всех экспозиций
(Высокогорные ельники≈Piceeta altomontana herbosa)

По мере подъема к верхней границе леса, с некоторой высоты наблюдается резкое изменение характера ельников≈моховой покров делается менее мощным и разорванным, зато в ярусе трав и полукустарников доминирование переходит к папоротникам, вейнику и Carex falcata, довольно пышно разрастающимся. Линия подобного изменения проходит в среднем по горизонтали 1100 м и особенно отчетливо замечается на защищенных от северных ветров крутых склонах. На склонах средней крутизны и пологих, которые иногда наблюдаются вблизи гребней альпинотипных вершин, а также по наветренным крутым склонам они выражены слабее и встречаются реже. Для них характерны:

1) более редкий древостой, чем у предыдущей группы (полнота 0,5≈0,7 и сомкнутость крон 0,7≈0,8); бонитет V;

2) хорошо развитый ярус трав, в котором преобладание получают Carex falcata и реже вейник при заметном участии папоротников (Dryopteris dilatata, D. phegopteris, Athyrium spinulosum и др.);

3) моховой покров из гипнов, чаще разорванный, хотя наблюдаются исключения.

Подобные ельники развиваются там, где в зимнее время наблюдается развитие глубокого снегового покрова, сносимого ветром с подветренных склонов и гребней хребтов. Долгое лежание снега и медленное его таяние, видимо, благоприятно влияют на развитие яруса трав и угнетающе действуют на моховой покров. Кроме того, повидимому, аналогичные результаты могут получаться также и после ветровалов по высокогорным мшистым ельникам (Piceeta altomontana hypnosa).

Для других районов ДВК в литературе этот тип ельников не описывался. Нам его приходилось наблюдать небольшими участками также на г. Пидан в южном Сихотэ-Алине и сходные (но не аналогичные) ценозы в бассейне р. Горин на высоте около 1100 м, на перевале в систему р. Кур (верх. кл. Тур).

11/IX 1935 г.

Географическое положение: бассейн р. Сицы, вершина г. Снежной (высота 1200 м н. у. м., вблизи границы леса).

Топографическое положение: крутой (30°) юго-вост. склон.

Микрорельеф: редкие бугры от затянутых мхом валежа и пней.

Древесный полог≈ состав: 8 ель, 2 пихта, ед. береза каменная; пихта по высоте в среднем ниже ели, но не образует самостоятельного яруса; ср. высота≈16 м; ср. диам.≈28 см; возраст≈200 (100) лет; полнота ≈ 0,6; сомкнутость крон ≈ 0,8; бонитет V.

Возобновление: подрост редкий и угнетенный, преимущественно еловый, самосев также редкий.

Подлесок не образует сомкнутого полога, хотя довольно заметен; sp.: Diervilla Middendorffiana; sol. Acer ukurunduense, Sorbus sp.; un.: Lonicera edulis, Alnus fruticosa.

Ярус трав и полукустарников хорошо развит, сомкнутость полога около 0,6, с двумя подъярусами; 1 ярус высотой около 50 см; сор.1:

Calamagrostis Langsdorffii; sp.: Dryopteris dilatata, Spiraea betulifolia, Cacalia auriculata; sol.: Clintonia udensis, Atragene ochotensis, Angelica Махimoviczii (листья); II ярус высотой 10-20 см; сор. 1: Carex falcata; sp.: Dryopteris phegopteris, Lycopodium annotinum (gr.), Majanthemun bifoliulm, Cornus canadensis, Linnaea borealis (gr.); sol.: Athyrium spinuosum, Oxalis acetosella.

Наземный моховой покров почти сплошной (сомкнутость около 0,8); soc.: Rhytidiadelphus triquetrus + Pleurozium Schreberi; sp.: Nylocomium proliferum, Ptilium crista castrensis, Polytrichum sp., Pogonatum grandifolium и из лишайников Peltigera aphtosa. Кроме того, на валеже и у основания стволов отмечены Hypnum plicatulum, Brachythecium rutabulum и др. На коре стволов обильны разнообразные лишайники, а из мхов часты Leucodon pendulus, реже Habrodon piliferus, Lophozia guttulata, Georgia trachypoda, Ptilidium pulcherrimum, Mnium spinulosum и Sphenolobus exsectus.

Вниз по склону постепенно переходит в высокогорный мшистый ельник (Piceeta altomontana hypnosa), а выше к границе леса граничит с высокогорным разнотравным лугом с отдельными группами Pinus pumila, Diervilla Middendorffiana и Betula Ermani по нему.

Уже в некоторых ассоциациях этой группы наблюдается значительная примесь каменной березы (иногда до 1). В описываемой ниже группе это становится правилом, и одновременно идет внедрение в ельники ряда других высокогорных растений.

Высокогорные пихтово-еловые леса с значительной примесью каменной березы и покровом из бадана и золотистого рододендрона, по пологим и крутым склонам всех экспозиций
(Высокогорные ельники с баданом - Piceeta bergeniosa)

Располагаются на верхней границе лесной растительности или отделяются от нее узкой полоской каменных березняков, будучи приурочены к пологим склонам ( реже к крутым) всех экспозиций. Подобно предыдущей группе, снежный покров в зимнее время в них глубок и долго не оттаивает весной. Относительная пологость склонов (10≈20°) ведет к повышению влажности субстрата; о почве мы не всегда имеем возможность говорить, так как нередко поверхность в ценозах этой группы ассоциаций занята россыпями крупных глыб камней, покрытых моховым ковром или корневищами бадана. Не исключена возможность, что между глыбами камней, на некоторой глубине от поверхности залегает слой вечной мерзлоты. Ельники этой группы ассоциаций характеризуются:

1) участием в древостое каменной березы иногда до 4, чаще же 1≈2 состава древостоя; производительность V≈Va бонитета; полнота в различных ассоциациях группы может варьировать от 0,5 до 0,8, в зависимости от присутствия или отсутствия яруса пихты и степени участия в древостое лиственницы;

2) подлесок заметен (сомкнутость не менее 0,3), иногда присутствует кедровый стланец;

3) в ярусе трав и полукустарников явное доминирование принадлежит бадану (Bergenia pacifica) или золотистому рододендрону (Rhododendron chrysanthum) или обоим вместе, своими корневищами затягивающим почти всю поверхность; бадан присутствует всегда, а рододендрона может и не быть;

4) моховой покров из гипнов, разорванный.

Ассоциации, отнесенные к этой группе, варьируют по степени участия в древостое каменной березы и лиственницы, а также степени развития мохового покрова и покрова бадана или золотистого рододендрона. У Б. А. Ивашкевича (22) сходные группировки описаны под названием ⌠высокогорного ельника■. ⌠Елово-пихтовый высокогорный лес с подлеском из золотистого рододендрона■ (54) также, повидимому, близок к нашему. Описанные В. Б. Сочава (60) некоторые ассоциации ⌠рододендровых ельников≈Rhododendripiceetum с Буреинского хребта, несмотря на ряд сходных черт с нашими, имеют также существенные отличия, и их следует рассматривать, как северный географический вариант этой группы.

10/IХ 1935 г.

Географическое положение: басс. р. Сицы, склоны г. Снежной.

Топографическое положение: средней крутизны (20°) западный склон у вершины отрога г. Снежной.

Микрорельеф: обильны выходы крупных глыб камней, затянутых корневищами бадана и рододендрона.

Древесный полог, состав: 4 ель, 2 пихта, 4 береза каменная. Хвойные имеют обтрепанные и изуродованные ветром и снегом вершины, каменная береза развита хорошо; ср. высота ≈ 7 м; ср. диам. ≈ 16 см; полнота 0,5; сомкнутость крон 0,7 (при облиственной березе); бонитет Va.

Возобновление: подрост удовлетворительный по количеству и качеству всех пород.

Подлесок с сомкнутостью полога до 0,3; sp.: Alnus fruticosa, Acer ukurunduense, Sorbus sp. (discolor?); sol.: Pinus pumila (gr.), Sorbus sambucifolia.

Ярус трав и полукустарников покрывает почти всю поверхность, двухъярусен. В первом ярусе высотой 30≈40 см, всего 2 вида: сор. 1: Calamagrostis Langsdorffii и Ledum hypoleucum. Во втором ярусе высотою 10≈15 см: cop 2-gr.: Bergenia pacifica, Rhododendron chrysanthum; cop. 1: Linnaea borealis; sp.: Lycopodium annotinum, L. obscurum, Cornus canadehsis, Vaccinium vitia idaea; sol.: Oxalis acetosella; un.: Polypodium virginianum.

Наземный моховой покров из разнообразных мхов при участии Hylocomium proliferum, Rhytidiadelphus triquetrus, Ptilium crista castrensis, Pleurozium Schreberi, Pogonatum grandifolium, Sphagnum Girgensohnii и др. преимущественно по камням, у основания стволов и по валежу, т. е. там, где нет покрова из бадана и рододендрона. На стволах деревьев обильны разнообразные лишайники (Usnea sp. и др.) и реже мхи (Leucodon pendulus и др.).

В северной части района (басс. pp. Белимбэ и Такемы) довольно часты аналогичные ценозы с значительным участием лиственницы, обычно возвышающейся своей кроной над остальными породами. То, что подобные группировки всегда наблюдаются на наветренных (северных) склонах, дает основание относить их к особой группе ассоциаций. Все же наблюдались они нами мало, и мы пока включаем их в рассматриваемую группу за исключением небольшой части их, настолько своеобразной и оригинальной, что ее следует сразу выделить особо на правах ассоциации.

Высокогорные пихтово-еловые леса с участием в древостое лиственницы и с подлеском из можжевельника, по крутым каменистым склонам южной экспозиции
(Можжевельный ельник≈Piceetum juniperosum)

Ценозы этой ассоциации наблюдались лишь однажды, в верховьях р. Секунжи (правый приток р. Такемы), на склонах г. Сухой, на высоте около 1000≈1100 м. Приведем одно из описаний:

1/VI 1934 г.

Географическое положение: верховья р. Секунжи, склоны г. Сухой.

Топографическое положение: крутой (35°) южный склон на высоте около 1000 м.

Микрорельеф: сплошная россыпь.

Древесный полог двухъярусный, причем господствующим является второй ярус; состав по ярусам:
 
9 лиственница 1), 1 ель
6 ель, 3 пихта, 1 береза каменная
ср. высота 10/6 м; ср. диам. 30/10 см; возраст (по лиственнице) более 240 лет; полнота 0,3, сомкнутость крон (0,2/0,4) 0,5; бонитет Va.

Возобновление: подрост редкий, здоровый, но искривленный и страдает от излишнего освещения: ель, пихта и редко каменная береза.

Подлесок покрывает 0,6 площади, двухъярусный; 1 ярус, высотой 1,0≈1,5 м; sp.: Acer ukuruduense, Rhododendron mucronulatum II ярус, высотой до 0,5 м, cop. 1-gr.: Juniperus dahurica; sol.: Rosa ussuriensis Juz.



1) Вид лиственницы остался точно не определенным, повидимому, все же это была Larix maritima.
 
Ярус трав и полукустарников покрывал 0,6 поверхности; были зарегистрированы: сор. 1-gr.: Bergenia pacifica; sp.: Ledum hypoleucum, Vaccinium vitis idaea; sol.: Lycopodium anceps, Dryopteris fragrans, Atragene ochotensis.

В наземном покрове господство принадлежало различным видам лишайников, среди которых особенно были обильны подушки Cladonia alpestris, С. rangiferina, С. silvatica и др. Мхи очень редки, группами; зарегистрированы: Hylocomium proliferum, Ptilium crista castrensis, Dicranum undulatum.

Небольшие участки подобного и сходного строения чередуются с чистыми россыпями, покрытыми лишайниками или баданом и зарослями Rhododendron mucronulatum.

Повидимому, подобные ценозы возникли, как следствие весьма отдаленного пожара (в случае описанного ценоза, видимо, не менее 250-летней давности), и являются одной из стадий восстановления исходной материнской группировки≈пихтово-елового леса. Их можно было бы особо не описывать, если бы не чрезвычайно оригинальное и своеобразное сочетание компонентов (лиственница ≈ темнохвойные ≈ можжевельник ≈ бадан ≈ лишайники).

Естественное возобновление в формации пихтово-еловых лесов почти во всех ее ассоциациях в среднем может быть оценено как удовлетворительное, обеспечивающее их самовозобновление с закреплением господства ели и пихты. Возобновления в ельниках других пород, кроме темнохвойных, хотя бы они и входили в состав древесного полога, или никогда не наблюдается (лиственница), или если иногда и встречается, то в таком малом количестве, что фактически его можно игнорировать (кедр, желтая береза, липа и др.). Соотношение между елью и пихтой в составе возобновления в молодом возрасте обычно благоприятствует пихте; например, в среднем, в стадии самосева в папоротниковых и мшистых горных ельниках в некоторых случаях соотношение между ними определяется формулой 8Пх2Е ≈ 7Пх 3Е. В молодом подросте чаще сохраняется это же соотношение, или же происходит некоторое незначительное усиление роли ели. При этом в стадии молодого подроста ель всегда представлена более угнетенными и худшего роста экземплярами, чем пихта, с значительно более медленным ростом. Не представляют редкости 50≈70-летние елочки, имеющие высоту всего 1≈1,5 м при диаметре у основания стволика 2≈3 см, тогда как пихта того же возраста имеет значительно большие размеры. Однако, в дальнейшем указанное соотношение быстро изменяется в пользу ели, вследствие ее большей биологической устойчивости и выносливости; уже в стадии высокого подроста, на переходе его во 2-й ярус, состав его нередко отвечает формуле 5Е 5Пх; затем ель быстро обгоняет пихту в росте и в первый ярус выходит со значительным доминированием (7Е 3Пх≈ 8Е 2Пх≈9Е 1Пх). В высокогорных ельниках роль пихты в возобновлении уже с самых ранних стадий его несколько снижена за счет ели и не изменяется заметно в дальнейшем.

По характеру своего возобновления несколько особняком стоят высокогорные ельники с баданом и некоторые ассоциации высокогорных травяных ельников, близко расположенных у границы леса. В них мы наблюдаем довольно угнетенный подрост темнохвойных пород≈искривленные, прижатые к земле стволики, с редко охвоенными зонтикообразными кронами, на стволиках часты ссадины и шрамы. Все это, видимо, связано с угнетающим воздействием длительного и глубокого снегового покрова. Все же численность подроста, хотя и значительно меньшая, чем в остальных ассоциациях ельников, вполне достаточна для самовозобновления ценоза, и нет оснований делать заключение о вытеснении отсюда ельников высокогорными, не лесными группировками.

Ветровалы в ельниках нашего района встречаются сравнительно редко, и никогда не приходилось наблюдать их на больших площадях. Обычно на площади ветровала в ельниках склонов обильно разрастается вейник (Calamagrostis Langsdorffii), которому сопутствует ряд других растений (Chamaenerium angustifolium, Sambucus racemosa, многочисленные сложноцветные ≈ Ligularia speciosa, Saussurea serrata, Solidago virga aurea и др.), в высокогорных ельниках ≈ Linnaea borealis и Vaccinium vitis idaea. Покров этих растений в первые годы после ветровала бывает настолько густым и мощным, что самосева темнохвойных почти не наблюдается. Зато нередок молодой подрост лиственных пород ≈ каменной и реже манчжурской берез, некоторых ив (Salix caprea и др.). Однако, имевшийся в насаждениях до ветровала подрост темнохвойных пород, благодаря осветлению, получает возможность быстро разрастаться и сомкнуться кронами, что так же быстро ведет к угнетению яруса трав, его изреживанию и создает условия для появления большего количества самосева темнохвойных, преимущественно пихты. В результате создаются чрезвычайно густые, трудно проходимые заросли подроста пихты с несколько меньшим участием ели и указанных выше лиственных. В дальнейшем эти участки медленно эволюционируют в сторону исходной ассоциации, через временное господство пихты (⌠пихтачи■, по местной терминологии). Продолжительность этого процесса относительно невелика≈80≈100 лет; первая стадия его от момента ветровала до стадии появления многочисленного самосева темнохвойных (стадия господства вейника) занимает 5≈10≈15 лет, в зависимости от ассоциации и обширности площади ветровала.

Хозяйственное значение ельников в районе ограничивается, главным образом, водоохранным и как охотничьих угодий, в лесопромышленном отношении они не представляют большого интереса и совершенно не тронуты ≈ в связи с удаленностью их массивов от сплавных путей и пересеченностью рельефа. Охотничье же значение их велико; главным образом, они являются основной стацией соболя. Последний некогда водился в них в большом количестве, но хищническая эксплоатация его запасов в дореволюционный период, в период гражданской войны и сразу после нее привела почти к полному исчезновению этого ценного пушного зверя. Сейчас, после запрещения охоты на него, его количество начало постепенно, хотя и медленно, увеличиваться.

Ельники, особенно мшистые, являются также преимущественной стацией кабарги, запасы которой тоже сильно подорваны хищнической эксплоатацией и варварскими способами лова (лудевы, петли). Насколько широко в этих лесах в прошлом был распространен промысел на эти два вида животных, видно из того, что и сейчас исследователь в ельниках буквально на каждом шагу натыкается на остатки лудев (сплошные изгороди из подроста темнохвойных с редкими воротцами, в которых подвешивались петли для лова кабарги), тянущиеся иногда на несколько километров из одного ключа в другой, а также на разнообразного рода самоловы и капканы. Н. Правдин (51) сообщает, что в верховьях р. Белимбэ и за перевалом в системе р. Имана были обнаружены А. Булгаковым в 1924 г. 5000 ловушек на соболя, расположенных в 3 ряда на расстоянии 30≈50 м одна от другой. Все это наглядно характеризует как прошлое обилие соболя в ельниках, так и размах хищнической охоты.

Ассоциации, в которых доминантом являются другие виды дальневосточных елей,≈ сибирская ель (Picea obovata) и корейская ель (Picea koraiensis),≈рассматривались почти всеми предшествующими авторами объединенно с лесами аянской ели. Лишь впервые самостоятельно ассоциации первой были описаны в 1934 г. В. Б. Сочава (60) и второй≈в 1935 г. Д. П. Воробьевым (11). Однако, и тот, и другой включили их в состав: первый ≈ ⌠темнохвойных лесов■, второй ≈ ⌠ельников■ вообще, как бы подчеркивая этим их фитоценотическое сходство с формацией аянской ели. По нашему мнению, корейские ельники необходимо рассматривать совершенно самостоятельно на правах особой формации; если же необходимо сближать их по фитоценотическому сходству с другими формациями, то они ближе к кедровникам, чем к ельникам аянской ели.

Ф о р м а ц и я   л е с о в   к о р е й с к о й  е л и ≈ K o r a i n e s i - P i c e e t a
 
Монодоминантная мезофильная формация, образованная корейской елью (Picea koraiensis Nakai)1). Ее ценозы встречаются всегда очень небольшими по площади участками (от 0,5 до нескольких десятков га) исключительно в долинах рек и крупных ключей в пределах их котловинообразных расширений, когда эти расширения оказываются в пределах пояса кедровников. На склоне гор мы их никогда не наблюдали; единичные же экземпляры корейской ели часто сопутствуют кедровникам, встречаясь преимущественно на хорошо освещенных участках (склоны южной экспозиции). Местообитания корейских ельников топографически соответствуют местообитаниям долинных широколиственно-кедровых мезофильных лесов, по отношению к которым они частично являются топографически-замещающими ассоциациями, экологически наиболее близкими и связанными рядом переходов; с темнохвойными елово-пихтовыми лесами корейские ельники, кроме общности родового названия доминантов, ничего общего не имеют, и переходных ассоциаций между ними не наблюдается.



1) Корейская ель весьма близка сибирской ели, являясь ее географической расой; возможно, в дальнейшем окажется, что ель из секции Eupicea с Буреинского хребта, определенная В. Б. Сочава, как Picea obovata, окажется идентичной корейской ели.
 

До недавнего времени корейскую ель ботаники знали под названием сибирской ели (Picea obovata), к которой она очень близка, и лишь в 1919 г. Т. Накаи выделил ее в самостоятельный вид. Границы распространения ее на Дальнем Востоке еще точно не установлены, но, повидимому, они совпадают с границами манчжурской флористической области. Ассоциации корейской ели впервые были описаны Д. П. Воробьевым (11), хотя еще ранее о них упоминал В. Л. Комаров (31), по материалам из бассейна р. Лефу, где корейская ель довольно обычна и часто образует значительные по площади насаждения не только в долинах, но и на нижних частях склонов.

Экологический облик корейской ели недостаточно ясен, так как она встречалась ограниченно и поэтому не привлекала внимания лесоводов, ботаники же до последнего времени ею не интересовались, отожествляя ее с сибирской елью. Про нее пока можно сказать, что это прежде всего очень светолюбивая порода, не выносящая сильного отенения; это следует из внешнего облика ее стволов (сильно сбежистые, с мощными, низко поставленными кронами), сильной сизоватости хвои, отчего крона имеет слегка голубоватый цвет, жесткости хвои, произрастания подроста и самосева почти исключительно на прогалинах или на открытых местах (гари) в тени; наконец, из относительно низкой полноты большинства ее ассоциаций.

Повидимому, она также теплолюбива и не выносит высокой влажности воздуха. Отношение ее к влажности почвы противоречиво: с одной стороны, мы ее встречаем на очень сухих разностях (возвышенные древние террасы рек с низким уровнем грунтовых вод и склоны южной экспозиции), а с другой ≈ у самого русла ключей в зоне поймы совместно с такими влаголюбами, как ольха пушистая (Alnus hirsuta) и тополь. Явно предпочитает богатые и мощные почвенные разности, редко встречаясь на сильноскелетных и бедных. В связи со светолюбием и требовательностью к почве, видимо, находится ее относительно быстрый рост. Это следует как из опубликованных В. М. Ивановым (17) материалов о ходе ее роста, так и из наших наблюдений.

Все выделенные нами в формации корейских ельников группы ассоциаций находятся между собой в генетической связи и входят членами в генетический ряд долинной растительности котловинообразных расширений долин рек и крупных ключей.

Всего мы различаем 5 групп ассоциаций.

 
Корейские ельники с ольхой и вейником
(K.-Piceeta alnosa)

Располагаются по сильно увлажненным террасам, обычно кратковременно заливаемым во время сильных наводнений. Площадь их в одном контуре редко превышает 0,5≈1 га, будучи вытянута вдоль русла реки или ключа. Поверхность участка волнистая, изрезанная неглубокими понижениями,≈ следы проток, действующих во время наводнений. Распространена эта группа ассоциаций по всему описываемому району; полнее всего выражена в бассейне р. Сицы.

Верхний древесный ярус представлен отдельными стволами корейской ели (преобладает), тополя (Populus koreana) и изредка чозении (Chosenia macrolepis), ивы Максимовича (Salix Maximoviczii) и манчжурской березы (Betula manshurica). Полнота не выше 0,5, чаще 0,2≈0,3, сомкнутость крон 0,4≈0,5; высота полога 18≈ 22 м, диаметр стволов 30≈60 см при среднем диаметре около 40 см, возраст не более 50≈60 лет. Второй ярус, также мало сомкнутый (0,3≈0,5), составлен преимущественно группами пушистой ольхи (Alnus hirsuta) высотой 4≈8 м, к которой примешаны черемуха (Padus racemosa) и сирень (Syringa amurensis). В этот же ярус и выше его выходят молодые стволы пихты белокорой, корейской ели, кедра, ильма (Ulmus montana) и реже ясеня.

Подрост этих же пород разбросан единичными экземплярами по всей площади, входя в полог подлеска или возвышаясь над ним.

Подлесок выражен слабо и составлен из Sorbaria sorbifolia, Spiraea salicifolia, Spiraea sp. (flexuosa?) и некоторых других.

Травянистый покров сплошной, двухъярусный. В первом ярусе высотой до 75 см господствует Calamagrostis Langsdorffii, к которому единично (sol. и gr.) примешаны: Athyrium filix femina, Struthiopteris filicastrum, Filipendula palmata, Urtica angustifolia, Aconitum volubile, Heracleum barbatum, Angelica sp., Stellaria radians, Cirsium schantarense, Saussurea serrata, Ligularia speciosa, Senecio palmatus, группы Petasites palmata и др. Нижний ярус выражен очень слабо и составлен низкими травами, редко образующими сомкнутый покров: Chrysosplenium sp. sp., Trigonotis radicans, Caltha palustris, Cardamine yezoensis и некоторые другие.

Моховой покров очень редок и представлен преимущественно видами Mnium у основания стволов деревьев и по валежу. Из внеярусной растительности весьма обычен Schizopepon bryonifolius.

Подобные ценозы наряду с близкими им и родственными зарослями ольхи с вейником (Alneta calamagrostosa) могут служить неплохими сенокосными угодьями и частично используются с этой целью лесозаготовительными организациями района.

По мере повышения участка над уровнем реки и ключа и связанного с этим понижения уровня грунтовых вод и одновременно с повышением возраста древостоя, описанная группа ассоциаций переходит в описываемую ниже.

Корейские ельники с значительной примесью тополя
(K.-Piceeta populosa)

Эта группа ассоциаций ≈ сборная; кроме ассоциаций, генетически связанных с предшествующей группой, к ней нами отнесены ценозы, развившиеся из топольников с подлеском из ольхи пушистой, покровом из вейника и подростом из корейской ели (Populeta alnosa). Наши материалы не позволяют, однако, разграничить описываемую группу на две по их происхождению.

Располагается она по более высоким и более дренированным террасам, чем предыдущая, но также частично заливаемым на короткий срок во время больших наводнений. Наиболее отчетливо выражена в бассейне р. Сицы по кл. Серебряному, но встречается по всему району. Описание дано по ряду записей из полевого дневника.

Господствующий древесный ярус мало сомкнут, колеблясь от 0,3 до 0,6 (полнота 0,3≈0,5), и составлен корейской елью с примесью до 4 тополя и единично чозении (редко), ильма (Ulmus montana), кедра, пихты белокорой, ясеня, ивы Максимовича (редко), изредка лиственницы; высота 24≈28 м, диаметр 40≈60 см, возраст до 100 лет.

Второй древесный ярус сомкнут в значительно большей степени, достигая в отдельных случаях до 0,8. Его состав: 4≈5 ольха, 2≈3 пихта белокорая, 2≈3 ель корейская, единично ильм, ясень, кедр. Высота 12≈18 м, средний диаметр 20 см, возраст 40≈50 лет.

Возобновление древесных пород редкое: кедр, пихта белокорая, ель корейская, ясень.

Подлесок сомкнутостью до 0,6; сор.2: Padus racemosa (отдельные экземпляры достигают высоты до 6 м), Spiraea salicifolia, Sorbaria sorbifolia; sp.: Spiraea flexuosa, Ribes manshurica; sol: Rhamnus dahurica, Eleutherococcus senticosus, Crataegus pinnatifida и др.

Травянистый покров сплошной (покрытие 1,0); soc.: Calamagrostis Langsdorffii; sp.: Athyrium filix femina, A. sp., Cimicifuga simplex, Aconitum volubile, Filipendula palmata, Impatiens noli tangere, Urtica angustifolia, Cacalia hastata, C. auriculata, Mulgedium sibiricum, Ligularia speciosa; sol.: Sthrutiopteris filicastrum, Dryopteris filix mas, Carex sp., Cinna pendula, Veratrum nigrum, Thalictrum sp., Saussurea serrata, Heracleum barbatum и др. У самой поверхности земли ≈ Trigonotis radicans (sp.), Cardamine yezoensis, Chrysosplenium sp., Caltha palustris и др.

Моховой покров только по валежу, а на земле редкие подушки Climacium japonicum.

Корейские ельники с значительной примесью кедра и широколиственных пород и подлеском из Corylus manshurica
(K.-Piceeta corylosa)

Следующая стадия дальнейшего развития корейских ельников; располагается по хорошо дренированным, возвышенным, никогда не заливаемым речным террасам и является наиболее сложной и производительной группой ассоциаций корейской ели. Она полностью соответствует ⌠долинным елово-пихтовым (?≈Б. К.) лесам из корейской ели с примесью манчжурских пород■ Воробьева (11).

Довольно многообразная группа, связанная рядом постепенных переходов с широколиственно-кедровыми лесами и кедровыми борами, для части которых она служит топографически-замещающей группой. Отмечена нами лишь в бассейне р. Сицы, но должна встречаться по всему району.

Для характеристики ее приведем одно конкретное описание.

8/IX 1935 г.

Географическое положение: бассейн кл. Серебряного, кл. Белобородова у впадения в него кл. Латкина II (у колхозного барака).

Топографическое положение: возвышенная (около 5≈8 м над уровнем ключа), хорошо дренированная, сухая терраса, прогреваемая солнцем.

Древостой, состав по ярусам:
 
6 ель кор., 4 кедр, ед. ель аянск., липа, бер. желт., дуб, тополь, лиственница
беспорядочн. смешение всех пород I яруса + пихта, клен мелколистный
полнота 0,6; сомкнутость крон 0,5/0,2 ; ср. диаметр 40/20 см; ср. высота 26/16 м; возраст 160(200)/80(160) лет; бонитет II; запас древесины до 400 куб. м.

Подрост: обильный и благонадежный ≈ всех пород древостоя, кроме дуба и лиственницы; самосев редок.

Подлесок развит хорошо, располагается группами, сомкнутость до 0,8; soc.: Corylus manshurica; cop.1: Lonicera Maximoviczii, Philadelphus tenuifolius; sp.: Eleutherococcus senticosus, Acer tegmentosum, A. ukurunduense, Berberis amurensis, Spiraea flexuosa; sol.: Sorbus sambucifolia, Padus racemosa, Daphne kamczatica, Crataegus pinnatifida, Alnus hirsuta.

Травяной покров двухъярусен с общим покрытием площади 0,6; господство принадлежит растениям нижнего яруса. Первый ярус ≈ высотой 50≈80 см; сор. l-gr.: Athyrium austroussuriense; sp.: Dryopteris dilatata, Aconitum arcuatum, A. volubile, Filipendula palmata, Calamagrostis Langsdorffii (gr.), Cacalia auriculata; sol.: Cacalia hastata. Второй ярус высотой 10≈30 см.; sp.: Dryopteris amurensis, Majanthemum bifolium, Convallaria majalis, Carex siderosticta, C. sp., Anemone udensis, Thalictrum filamentosum, Oxalis acetosella, Pirola renifolia и др.

Моховой покров покрывает всего 0,2≈0,3 поверхности почвы, явно угнетен. Из внеярусной растительности обычна Actinidia kolomikta, взбирающаяся на 3≈6 м по стволам; на ветвях и коре корейской ели обильны лишайники ≈ Usnea longissima, U. diffracta, Evernia mesomorpha, Parmelia coperata, P. saxatilis, Menegazzia pertusa и др. Сухостоя и валежа почти нет.

Иногда участие корейской ели в древостое доходит до 8, но состав и характер нижних ярусов остаются почти неизменными. Стволы корейской ели в этой группе ассоциаций поражают своими размерами, мощными кронами и совершенно здоровым видом. Весьма обычны стволы диаметром 50≈60 см при высоте 26≈27 м, но попадаются и гиганты высотой до 32 м и диаметром в 100≈120 см.

Корейские ельники с покровом из сфагнума
(K.-Piceeta sphagnosa)

Стоят особняком и, повидимому, генетически связаны с K.-Piceeta alnosa. Ценозы этой группы ассоциаций наблюдались нами лишь дважды, в 1934 г., оба раза в бассейне притока р. Такемы ≈ р. Такунже по ключам Иванюты и Хуйчен. В обоих случаях ельник рос в блюдцеобразном понижении на возвышенной террасе вблизи перехода ее в склон.

Древостой составлялся корейской елью с примесью к ней (до 3) аянской ели и пихты; полнота 0,4, сомкнутость крон 0,5≈0,6, бонитет IV, одноярусен.

Подлесок густой (сомкнутость 0,7) и составлен из Spiraea salicifolia, Rhododendron mucronulatum, Alnus hirsuta и групп Ledum hypoleucum.

Травяной покров развит довольно слабо ≈ Calamagrostis Langsdorffii, Carex sp. sp., Vaccinium vitis idaea и некоторые другие.

Моховой покров сплошной, составлен из Sphagnum Girgensohnii в смеси с S.Wulfianum, к которым примешаны Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum и Rhytidiadelphus triquetrus вблизи оснований стволов.

Кроны корейской ели сплошь обвешаны лишайниками Usnea sp. sp., Alectoria sp и др. и в меньшей степени Neckera pennata.

Повидимому, через эту группу корейские ельники связываются с долинными заболоченными ассоциациями лиственницы (Lariceta sphagnosa).

Корейские ельники с мощным подлеском из спиреи
(K.-Piceeta spiraeosa)

Встречаются в долинах сравнительно небольших маломощных ключей. Ценозы этой группы тянутся неширокой (10≈20 м) полосой вдоль русла ключа, имеющего слабое течение, вследствие чего он извивается по всей долине. По обоим его берегам разрастаются густые заросли Spiraea flexuosa, Spiraea salicifolia, Sorbaria sorbifolia, причем в зависимости от степени дренированности почвы преобладает тот или иной вид. Группы указанных таволог и рябинолистника образуют невысокие кочки, между которыми нередка вода. Здесь же мы можем встретить Lonicera edulis, Alnus hirsuta, группы Salix viminalis, S. gracilistyla, S. caprea, Padus racemosa, изредка Cornus tatarica, по более сухим местам Eleutherococcus senticosus, Acer ukurunduense, Corylus manshurica, Lonicera chrysantha, Berberis amurensis и др. Травяной покров разнообразный с преобладанием Calamagrostis Langsdorffii и пойменного мезофильного разнотравья (Filipendula kamtshatica, Aconitum volubile, A. arcuatum, Ligularia speciosa, Patasites palmata, Heracleum barbatum, Angelica sp., Carex sp. sp. и др.).

Над всеми этими растениями возвышаются небольшие группы сильно сбежистой, суковатой, с мощными, характерно сизоватыми кронами корейской ели, к которой примешаны единичные стволы манчжурской березы (Betula manshurica) и пихты белокорой; изредка попадаются кедр, тополь и ильм горный.

Подобные участки непосредственно переходят или в различного характера кедровники склонов, или в долинные широколиственно-кедровые леса с подлеском из Philadelphus tenuifolius (Koraiensi-Cembreta philadelphosa). Отмечены они нами только для бассейнов рек Белимбэ и Такемы, где очень обычны.

Как уже говорилось, все описанные группировки корейских ельников, за исключением последней, находятся между собой в непосредственной генетической связи, входя членами в генетический ряд долинной растительности котловинообразных расширений долин рек и крупных ключей. Этот ряд параллелен описанному выше такому же генетическому ряду для долин крупных рек в их среднем течении. Схему его можно представить в таком виде (см. стр. 143).

Переход ценозов корейских ельников из одной группы ассоциаций в другую совершается параллельно с повышением поверхности террасы над уровнем воды в реке или ключе в связи с процессами седементации и углубления русла и обусловленных ими изменения характера и степени увлажнения почвы. Первые стадии этого процесса идут сравнительно быстро и совершаются в течение жизни одного поколения ели (звенья 1≈2≈4... и 1≈3≈5...); в дальнейшем процесс замедляется и для перехода, например, от 5 группы к седьмой и далее к девятой, видимо, необходимы два-три поколения. Ветви 1≈2≈5≈7≈9 и 1≈3≈5≈7≈9 в условиях восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня являются господствующими и наиболее часто наблюдаются, видимо, вследствие соответствия их типичным условиям современного климата и гидродинамического режима рек и ключей; ветвь 1≈2≈4≈6≈8 ≈ побочная, связана с мало характерными и иногда случайными изменениями водного режима грунтовых вод и наблюдается довольно редко.

Кроме рассматриваемого генетического ряда, для котловинообразных расширений долин рек и ключей могут наблюдаться и другие, когда вслед за тополевником идет стадия широколиственно-кедрово-елового леса. Этот генетический ряд остался неизученным.

Последняя из описанных групп ассоциаций≈корейские ельники с мощным подлеском из спиреи (K.-Piceeta spiraeosa) ≈ характерна для долин сравнительно маломощных ключей с замедленным течением и является также членом генетического ряда их долинной растительности. Этот ряд очень прост и имеет такой вид.

1. Узкая полоса зарослей Salix gracilistyla и Sorbaria sorbifolia + Spiraea salicifolia.

2. Корейские ельники с мощным подлеском из спиреи (K.-Piceeta spiraeosa).

3. Фрагменты долинных широколиственно-кедровых лесов.

Хозяйственного значения корейские ельники, вследствие их незначительного распространения в районе, не имеют. Лишь в том случае, когда их ценозы случайно войдут в состав лесосеки, они вырубаются наряду с кедровниками. Однако, лесорубы рубят корейскую ель неохотно, так как из-за крупных размеров стволов валка ее затруднительна, а сбежистость и повышенная суковатость редко дают возможность получить из ствола более 1≈2 бревен. Все же лесоводам следует обратить внимание на корейскую ель, ибо, почти не отличаясь по механическим свойствам от ели аянской (Иванов, 27), она превосходит ее быстротой роста и дает значительно более крупные сортименты. Сбежистость и суковатость, при условии разведения в сомкнутых культурах, легко могут быть избегнуты, доказательством чего служат прекрасные ее стволы, обычные для высокополнотных ценозов корейских ельников из группы K.-Piceeta corylosa.

 
 
 
1. Узкая полоса зарослей кустарниковых ив (Salix gracilistyla и S. viminalis) и ольхи (Alnus hirsuta), пo молодым галечниково-песчаным наносам реки или ключа.
 
2. Ольховники с вейниковым покровом  и подростом тополя и корейской ели (Alneta calamagrostosa), по сильно увлажненным террасам прирусловой поймы.
╞ 
ж
3. Тополевник с ольхой и вейником и подростом корейской ели (Populeta alnosa), по таким же террасам. 
4. Корейские ельники с ольхой и вейником (K.-Piceeta alnosa), по  переувлажненным террасам притеррасной поймы. 
 5. Корейские ельники с значительной  примесью тополя (K.-Piceeta populosa), по увлажненным террасам притеррасной поймы. 
6. Корейские ельники со сфагновым покровом (K.-Piceeta sphagnosa), по заболоченным блюдцеобразным понижениям на террасах. 
7. Корейские ельники со значительной примесью кедра и широколиственных пород и подлеском из Corylus  manshurica (K.-Piceeta corylosa), по возвышенным дренированным террасам. 
8. Заболоченные лиственничники с покровом из багульника (Lariceta sphagnoso-ledosa). 9.Широколиственно-кедровые леса и кедровые боры (Koraiensi-cembreta), по хорошо дренированным террасам.
 

Большой интерес для ботанической географии должно иметь детальное изучение биологии и ассоциаций корейской ели и сравнение их с биологией и ассоциациями близко родственной ей сибирской ели (Picea obovata), это облегчает понимание истории растительности Дальнего Востока.