IV. ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ  (продолжение)

Ксеромезофильные кедровники с участием дуба и желтой березы, по крутым склонам южных экспозиций

Наиболее часто встречающийся на восточных склонах Сихотэ-Алиня класс кедровников, покрывающий значительные площади. Ориентировочно можно считать, что не менее 50% кедровников нашего района представлено им. Топографически ценозы этого класса всегда приурочены к крутым (уклон от 20° и выше) склонам южной, юго-юго-восточной и юго-юго-западной экспозиций от их подножья до вершины, но не выше 100≈200 м над дном долин, а также к узким скалистым гребням водоразделов между ключами. Высотный предел их распространения проходит около 500 м над уровнем моря, но небольшие участки можно встретить по гребням водоразделов даже до 700 м (г. Лысая).

Почва всегда маломощная, сильно скелетная, начиная от поверхности, почти не расчлененная на горизонты. Иногда, на особенно крутых склонах (более 35°≈40°), фактически отсутствует, и сразу с поверхности начинается горная порода (щебень), прикрытая подстилкой из хвои и листвы, задержавшихся от сползания по склону у камней и оснований стволов деревьев.

Экоклимат местообитаний характеризуется некоторой степенью засушливости, выражающейся в низкой влажности почвы и воздуха в течение вегетационного периода, в маломощности и кратковременности снегового покрова, сильной солнечной инсоляции и в резких колебаниях дневных и ночных температур в течение всего года. Средняя годовая температура их, однако, надо полагать, выше, чем других местообитаний формации кедровников; суровые зимние северные ветры непосредственно их не затрагивают.

Эти особенности экоклимата накладывают на растительность легкий отпечаток ксерофильности, отражающийся как в подборе соответствующих видов растения (дуб, Selaginella sp. sp., Carex koreana, Sedum Middendorffianum, Cotyledon spinosa, Aconitum barbatum, Libanotis seseloides, Pedicularis manshurica, Silene Olgae, Dontostemon hispidus, Melampyrum setosum, Lespedeza bicolor, Corylus heterophylla, а из мхов Myuroclada concinna, Hedwigia albicans и др.), так и в подборе ксерофильных экотипов среди видов, обычно относимых к мезофитам. Например, кедр из ассоциаций этого класса резко отличается от кедра из других классов его формации и по габитусу ствола, и по характеру хвои, и по размерам шишек. Крайние по своей ксерофитности экземпляры кедра характеризуются сильной сбежистостью ствола и низко поставленными мощными округлыми (в профиле) кронами, похожими отчасти на крону Pinus funebris; хвоя их жесткая с заметной сизоватостью, укороченная; шишка мельче и округлее, семена мельче, чем у типичной формы. Аналогичные изменения в облике растения можно отметить для Corylus manshurica, Rhododendron mucranulatum и др.

Все это и дает основание называть этот класс кедровников ксеромезофильным.

Флористический состав ксеромезофильных кедровников характеризуется почти полным отсутствием представителей охотской и восточносибирских флор; все компоненты их, особенно из числа наиболее характерных, принадлежат к манчжурской флоре. Значительную роль в сложении травяного покрова, особенно в крайних по ксерофитности ассоциациях, играют ⌠сихотэ-алинские эндемики■.

Строение ксеромезофильных кедровников характеризуется:

1) значительной примесью в древостое к кедру дуба или желтой березы, доходящей иногда до 4≈5;

2) полнотой не выше 0,6≈0,7, при такой же сомкнутости крон; ярусы в древостое хорошо заметны, а нередко представлены всего одним; производительность не выше III бонитета, чаще IV и даже V;

3) подлесок развит в различной степени, но никогда не образует сплошного густого полога; в нем всегда господствуют либо Corylus manshurica1), либо Rhododendron mucronulatum;

4) травяной покров развит средне, никогда не давая сплошного покрытия почвы; особенно характерны лесные осоки (Carex lanceolata, С. rhizina, С. siderosticta, реже С. ussuriensis);

5) моховой покров ≈ наземный и эпифитный по стволам ≈ почти отсутствует; лишайники более часты, но и они все же мало заметны; из мхов особенно характерна Myuroclada concinna;

6) возобновление древесных пород редкое, но вполне благонадежное, обеспечивающее самовозобновление ценозов.

В пределах ксеромезофильного класса кедровников нами различают три группы ассоциаций:

Ксеромезофильные кедровники с подлеском из Corylus manshurica по нижним частям крутых склонов южной экспозиции.

Ксеромезофильные кедровники с дубом по верхним частям крутых склонов южной экспозиции и гребням водоразделов.

Кедровники с желтой березой по крутым склонам южной экспозиции верхней полосы вертикального пояса кедровников.

Ксеромезофильные кедровники с подлеском из Corylus manshurica, по нижним частям крутых склонов южной экспозиции
(K.-Cembreta corylosa)

Довольно однородная группа с малым числом элементарных ассоциаций. Ее ценозы обычно встречаются в нижней половине крутых южных, юго-юго-восточных и юго-юго-западных склонов, сменяясь выше ценозами следующей группы ассоциаций, а внизу непосредственно переходя (обычно резко) в кедровники долин.

Характеризуется:

1) преобладанием среди примеси к кедру в древостое желтой березы (Betula costata), иногда дающей до 2 состава;

2) производительностью обычно не ниже III бонитета;



1) Corylus heterophylla, обычный в кедровниках этого типа в южном Приморье, в нашем районе довольно редок и встречается только в приморской полосе, не далее 10≈12 км от берега моря. Нами был найден лишь в дубняках, в ксеромезофильных же кедровниках ни разу не обнаружен. Его северная граница распространения проходит где-то в районе р. Амгу.

 

3) хорошим развитием подлеска из манчжурской лещины (Сorylus manshurica);

4) слабым развитием травяного покрова с преобладанием в нем Carex lanceolata и меньше С. ussuriensis;

5) почти полным отсутствием мхов и лишайников.

Эта группа является, повидимому, северным, значительно обедненным в своем составе вариантом ⌠желтоберезового кедровника по южным склонам■ (22). В нашем районе кедровник с лещиной распространен широко; особенно типичен он для среднего течения pp. Белимбэ и Такемы. Приведем конкретное описание:

30/Х 1933 г.

Географическое положение: ср. течение р. Белимбэ, кл. Нечета. Топографическое положение: юго-юго-восточный склон крутизной 25°, в средней его части.

Древесный полог, состав по ярусам:
 
9 кедр, 1 береза желтая, ед. липа, дуб
4 кедр, 2 ель корейск., пихта, 2 липа, 1 дуб, 1 береза желт., ед. кл. мелколистн.
полнота 0,6; бонитет III; ср. выс. 23/16 м; ср. диам. 34/20 см; возраст 200-240/100-120 лет; запас общий около 300 куб. м на 1 га.

Подрост сравнительно редкий, разбросан небольшими группами равномерно по всей площади участка, здоровый, преимущественно кедр (0,4) и липа (0,3), реже пихта, ель корейская, желтая береза, дуб.

Подлесок: сомкнутость 0,6≈0,7, высота до 2 м; сор.2: Corylus manshurica; сор.1: Philadelphus tenuifolius; sp.:Eleutherococcus senticosus (gr.), Acer tegmentosum; sol.: Ribes Maximoviczianum, Lonicera Maximoviczii, Rhododendron mucronulatum, Evonymus pauciflora и др.

Травяной покров очень редок, разорванный, представлен преимущественно низкорослыми растениями; cop1-gr.: Carex lanceolata; sp.: Carex ussuriensis (gr.), С. siderosticta, Majanthemum bifolium, Dryopteris dilatata, Anemone udensis, Thalictrum filamentosum; sol.: Carex rhizina, Dryopteris phegopteris, Polypodium virginianum, Geranuim sp., Adonis amurensis, Plectranthus excisus, Aster scaber и др. Травянистая растительность подавлена мощной подстилкой из листвы и хвои.

Моховой покров почти отсутствует; лишь по выходам горной породы встречаются подушки Myuroclada concinna. Так же плохо развиты эпифитные мхи и лишайники на стволах.

Ксеромезофильные кедровники с примесью дуба, по верхним частям крутых склонов южной экспозиции и гребням водоразделов
(K.-Cembreta quercosa)

Эта группа значительно более разнообразна и богата элементарными ассоциациями, чем предыдущая. Ксеромезофильность в ней выражена наиболее отчетливо, и все признаки ксеромезофильного класса кедровников достигают своего максимума. Топографическое положение отражено полностью в названии. Характеризуется:

1) значительной примесью в древостое к кедру дуба монгольского, доходящей иногда до 4≈5;

2) низкой производительностью, оцениваемой IV≈V классами бонитета; одноярусностью и низкой полнотой древостоя;

3) слабым развитием подлеска с преобладанием в нем Rhododendron mucronulatum или Corylus manshurica, в зависимости от степени развития почвы;

4) слабым развитием травяного и мохового покрова;

5) обилием эпифитных мхов и особенно лишайников по стволам, главным образом, дуба;

6) нередко почти полным отсутствием почвенного покрова и мощным развитием подстилки из листвы дуба и подлеска.

Содержит большое число элементарных ассоциаций, отличающихся друг от друга классом бонитета, степенью участия в древостое дуба, составом травяного покрова и подлеска и степенью развития почвы.

Грубо можно разбить ее на две подгруппы: 1) ксеромезофильные кедровники с дубом и Corylus manshurica в подлеске по склонам, имеющим маломощный почвенный покров, IV бонитета и 2) такие же кедровники с Rhododendron mucronulatum в подлеске, почти без почвенного покрова, V бонитета.

Каждая из этих подгрупп, в свою очередь, может дробиться далее. Постепенными переходами ксеромезофильные кедровники с дубом связаны с ассоциациями, имеющими в своем составе дуб более 5, где кедр уже является подчиненным элементом. Такие ассоциации мы относим к формации дубняков, к группе коренных дубняков с кедром (Querceta koraiensi-pinosa).

Описываемая группа ассоциаций является исходным типом, родоначальником большей части формаций дубняков. Она соответствует ⌠кедро-дубняку с липой по крутым южным склонам■ Б. А. Ивашкевича (22), части ⌠манчжурского кедрово-широколиственного леса с дубом и даурской березой■ В. М. Савича (54), части ⌠манчжурских дубово-широколиственных и кедровых лесов горных склонов■ Д. П. Воробьева (11) и ⌠дубово-кедровым лесам■ А. М. Скибинской (57).

Приведем конкретное описание из подгруппы ⌠rhododendrosa■.

5/IX 1935 г.

Географическое положение: бассейн р. Сицы, кл. Белобородова, 16-й км.

Топографическое положение: крутой (около 35°) южный склон у гребня водораздела, с выходами скал.

Почва почти отсутствует; горная порода местами чуть прикрыта дерновинками осок. Зато всюду толстый слой подстилки из листвы дуба, собирающийся местами в кучи мощностью до 30≈40 см.

Древесный полог одноярусен, состав: 5 кедр, 4 дуб, 1 клен мелколистный + осина, ед. ель корейская и липа; полнота 0,4, бонитет V, ср. высота 12 м, ср. диам. 22 см; возраст 120≈200 лет. Стволы корявые, изогнутые, с низко опущенными кронами.

Подрост и самосев всех пород, участвующих в древостое, редкий, но надежный.

Подлесок густотой до 0,4, высота до 1,5 м; sp.: Rhododendron mucronulatum; sol.: Lespedeza bicolor, Corylus manshurica, Evonymus pauciflora, Cerasus Maximoviczii, Spiraea flexuosa.

Травяной покров едва покрывает 0,2 поверхности почвы. Среди него Carex ussuriensis, С. lanceolata, Poa palustris, Aconitum barbatum, Iris sp., Krasheninnikovia rigida, Delphinium Maakianum, Sedum Middendorffianum, Fragaria orientalis, Vicia ussuriensis, Geranium sp., Galium verum, Trifolium lupinaster, Aster sp., Artemisia stolonifera, A. sacrorum v. intermedia и др. У выходов скал и по скалам к ним примешиваются Selaginella involvens, S. sp. (типа S. borealis), Woodsia ilvensis, W. polystichoides, Cotyledon japonicum, Dontostemon hispidus, Silene Olgae, S. koreana, Phteirospermum chinense, Patrinia rupestris, Asperula Maximoviczii.

Наземный моховой покров представлен редкими подушками по щебню и скалам≈Myuroclada concinna, Fabronia octoblepharis, Tortula alpina; из лишайников по скалам Pseudocyphallania crocata, Anaptychia speciosa и A. isidiosa. На коре стволов и ветвях дуба обильны эпифитные мхи: Schistidium confertum, Haplohymenium triste, Pylaisia intricata, Leucodon sciuroides и, особенно, лишайники: Usnea diffracta, Lobaria pulmonaria, Evernia mesomorpha, Parmelia olivacea и Р. coperata.

Кедровники с желтой березой, по крутым склонам экспозиции верхней части вертикального пояса кедровников
(K.-Cembreta costatae-betulosa)

Этой последней группе ассоциаций, включаемых нами в ксеромезофильный класс кедровников, в наименьшей степени свойственны признаки ксеромезофильности, поэтому в ряде случаев ее ценозы можно с успехом отнести к мезофильному или психромезофильному классу кедровников. Эта группа≈несомненно, сборная, служит экологическим переходом между ксеромезофильными и указанными классами кедровников; нами она рассмотрена здесь лишь вследствие общности, топографических условий и состава древесных пород.

Встречается она по крутым склонам юго-западной и юго-восточной экспозиций, в их верхней части у верхних пределов вертикального пояса кедровников вблизи перехода к поясу кедрово-еловых лесов. Ее вертикальные границы, видимо, заключаются между 300 и 500 м н. у. м. В районе р. Санхобэ эти кедровники редки, но очень обычны в среднем течении р. Белимбэ и отчасти Такемы. Они характеризуются:

1) наряду с доминирующим кедром и корейской елью, значительным (до 3) участием в древостое желтой березы;

2) производительностью не выше IV класса бонитета;

3) хорошо развитым подлеском без заметного преобладания какого-либо одного вида; чаще других, однако, встречается Corylus manghurica;

4) разнообразным травяным покровом;

5) бедностью и слабым развитием мохового и лишайникового покровов ≈ как наземного, так и эпифитного.

В нашем распоряжении имеются только зимние и ранне-весенние описания ценозов этой группы; в летний период нам удалось только бегло осмотреть их без производства геоботанических описаний.

6/XII 1933 г.

Географическое положение: р. Белимбэ, кл. Мертельев.

Топографическое положение: крутой (до 40°) южный и юго-вост. склон в верхней трети.

Почвенный покров: мощный слой подстилки из листвы лиственных пород, местами достигающий глубины до 30 см. Почва плохо развитая, сильно скелетная. Снеговой покров во время описания отсутствовал.

Древесный полог: ярусность не выражена и состав древостоя неопределенный: 5 кедр, 2 ель корейская, 3 береза желтая, единично пихта, дуб, клен Моно, липа, береза манчжурская и др.; полнота 0,4; бонитет IV; ср. высота 16 м; ср. диаметр 30 см; возраст от 100 до 240 лет. Стволы сбежисты, сильно суковаты, с низко поставленными кронами. Особенно мощно развиты кроны у желтой березы. Поэтому, если рассматривать участок с противоположного склона, создается впечатление абсолютного преобладания ее над всеми другими породами (оценка по проекции крон).

Подрост и самосев редкий и чахлый, преобладают кедр, ель корейская, пихта и липа.

Подлесок сомкнутостью крон 0,6; сор.1: Corylus manshurica, Acer tegmentosum; sp.: Eleutherococcus senticosus, Spiraea media, Philadelphus tenuifolius, Lonicera Maximoviczii, Ribes Maximoviczianum; sol.: Daphne kamtschatica, Acer ukurunduense, Lespedeza bicolor, Rhododendron mucronulatum и др.; единично Actinidia kolomikta.

Травяной покров, вследствие того, что описание было сделано поздней осенью, был развит слабо. Однако, по остаткам его можно было судить, что степень сомкнутости в летний период была не менее 0,6. Были отмечены: Carex lanceolata, С. ussuriensis, Majanthemum bifolium, Convallaria majalis, Plectranthus excisus, Aruncus sylvestris, Cimicifuga simplex, Aconitum sp., Geranium sp., Artemisia sacrorum v. intermedia, A. stolonifera, какие-то злаки, Aster sp., Solidago virga aurea, Saussurea sp., Trifolium lupinaster, Vicia sp. и др.

Моховой наземный покров почти отсутствует; изредка попадаются подушки Pleurozium Schreberi и Myuroclada concinna по камням. На стволах корейской ели, дуба, клена, липы и пихты слабо развитый покров из эпифитных мхов и меньше лишайников.

Из приведенных данных о ксеромезофильных кедровниках видны их значительное своеобразие и отличие от других классов кедровников. В системе формации они стоят особняком, так как довольно четко отграничены экологически и топографически. По этим признакам они ближе к формации дубняков (Querceta), чем к остальным кедровникам, так как дубняки в подавляющей своей части являются производными от них. По фитоценотическому строению они сближаются с мезофильными широколиственно-кедровыми лесами с липой.

Выработанность взаимоотношений между компонентами ассоциаций, бедность экологических типов компонентов, простота строения ценозов, устойчивость возобновления всех пород-эдификаторов, обеспечивающая самовозобновление ценозов, наконец, ограниченность и экологическая узость топографического ареала заставляют рассматривать ксеромезофильные кедровники и, особенно, кедровники с дубом как климакс-ассоциации или очень близкие к последним стадии развития. Однако, характер их генетических рядов, их начальные и заключительные стадии совершенно не ясны и не могут быть намечены даже предположительно.

Повидимому, к с е р о м е з о ф и л ь н ы е   к е д р о в н и к и   в е с ь м а   д р е в н я я   р е л и к т о в а я   г р у п п а   ф о р м а ц и и   к о р е й с к о г о   к е д р а (за это говорит отчасти обилие в ассоциациях ее видов ⌠древнего сихотэ-алинского эндемичного элемента■), потерявшая позднее связи с другими современными классами кедровников и развивающаяся самостоятельно и автохтонно в условиях ограниченного экоклиматически топографического ареала.

Лесохозяйственное значение ксеромезофильных кедровников невелико. Вследствие низкой полноты древостоя и сильной солнечной инсоляции, стволы кедра даже в высших по бонитету ассоциациях (группа K.-Cembreta corylosa) характеризуются сильной сбежистостью и суковатостью. Поэтому из одного ствола редко, выходит более одного 5-метрового бревна ≈ остальная часть ствола может итти лишь на дрова. Отсюда низкие запасы ликвидной древесины, редко превышающие более 10≈20 куб. м на 1 га. В кедровниках с дубом и с желтой березой выходы ее еще более низкие. Кроме того, сильная крутизна склонов и маломощность зимнего снегового покрова затрудняют эксплоатацию участков, делая временами ее совершенно невозможной. Вследствие этих причин ксеромезофильные кедровники в нашем районе почти совершенно не затронуты рубкой.

Охотничье-промысловое значение их более крупное. Обилие зимних кормов в виде плодов кедра и дуба, плодоносящих в этих условиях почти ежегодно 1), а в семенные годы весьма обильно, обусловливает концентрацию здесь в поздне-осеннее и зимнее время таких ценных промысловых объектов, как кабан и белка. В неурожайные для кедра годы белка держится почти исключительно в этих кедровниках, наряду с близкими им дубняками. Зимой, благодаря малой мощности снегового покрова и более высоким дневным (инсоляция) температурам, здесь концентрируется копытный зверь ≈ изюбрь и пятнистый олень, находящий, кроме того, и достаточное количество корма в виде ветоши травостоя и побегов кустарников и молодых лиственных пород. В частности, изолированное нахождение вдали от его сплошного ареала небольшого стада пятнистого оленя в верховьях р. Туньши вблизи Шандуйских горных озер следует связать со значительным распространением здесь ксеромезофильных кедровников.



1) В Тернейском районе семенные годы кедра и дуба, повторяющиеся в среднем 1 раз в 4 года, не совпадают по годам. Так, для дуба семенным годом был 1933, а для кедра 1934.

 
Психромезофильные кедровники с участием в древостое темнохвойных пород

Это очень крупное объединение кедровников, более крупное, чем уже описанные, и по числу входящих в него ассоциации, и по пределам колебании крайних членов его системы. Сюда относятся все ассоциации кедровников, имеющие в составе древостоя значительную примесь ⌠охотских■ темнохвойных пород, однако, никогда не получающих в них даже кондоминирования.

Располагаются ценозы психромезофильных кедровников на всех формах и типах рельефа, свойственных описанным выше кедровникам, а также на крутых северных склонах. Лучше всего они выражены в верхних частях вертикального пояса кедровников, на контакте с поясом кедрово-еловых лесов, в пределах горизонталей 200≈300≈ 600 м. Ниже 200 м над у. м. они встречаются лишь на наветренных северных склонах и в узких долинах ключей с застоем холодного воздуха. Территориально они довольно широко распространены в районе и по покрытой ими площади занимают среди кедровников второе место после ксеромезофильного класса.

Экоклимат их местообитаний характеризуется, по полевым наблюдениям, большей холодностью, чем в остальных кедровниках, и большей влажностью воздуха, видимо, с незначительными амплитудами колебаний. Это дает возможность проникнуть в их состав более ⌠холодолюбивым■ растениям, чем типичные компоненты кедровников, растениям-психрофилам или психромезофилам. К таким растениям прежде всего относятся темнохвойные породы ≈ ель аянская, пихта белокорая, а из лиственных ≈ каменная береза (Betula Ermani).

Вместе с перечисленными видами древесных пород в психромезофильные кедровники внедряются экологически-равноценные им растения низших ярусов: из подлеска Acer ukurunduense, Sorbus sambucifolia, Rhododendron mucronulatum (в виде психрофильного экотипа с широкими мягкими листьями), Lonicera Maximoviczii и др.; из травянистых растений≈разнообразные вересковые и грушанковые, Clintonia udensis, Cornus canadensis, Linnaea borealis и прочие.

Эти же растения мы встречали и в ассоциациях предыдущих классов кедровников, особенно в кедровых борах. Однако, там их появление было связано или со случайными моментами, и они тогда не играли заметной роли в сложении ценоза, или было обусловлено высокой полнотой древостоя, исключавшей развитие мезофильных в своем большинстве менее теневыносливых, типичных для кедровников растений.

В психромезофильных же кедровниках появление перечисленных растений связано с общим изменением экоклимата местообитания в сторону похолодания и увеличения влажности воздуха, сближающим его с экоклиматом их типичных местообитаний≈темнохвойных лесов (Piceeta). Поэтому роль растений ⌠спутников темно-хвойных лесов■ в сложении описываемых кедровников более значительна и заметна.

Увеличение же влажности воздуха объясняет другой интересный момент строения этих кедровников ≈ появление в их ассоциациях, особенно на горных склонах, в значительном количестве видов, которые мы привыкли встречать преимущественно в долинах рек в широколиственно-кедровых лесах. Это: Dryopteris filix mas, Athirium filix femina, Diarrhena manshurica, Ligularia speciosa, Aconitum arcuatum, A. volubile, даже Urtica angustifolia и Impatiens noli tangere; из кустарников и деревьев 2-го яруса: Rhamnus dahurica, Sorbaria sorbifolia, Cornus tatarica, Lonicera chrysantha и др.; из деревьев: Fraxinus manshurica, Ulmus montana, Populus koreana.

Нами уже было отмечено, что психромезофильные кедровники≈ сборный класс ассоциаций, куда отнесены все кедровники со значительной примесью психромезофильных и психрофильных древесных пород. Сборный характер их исключает возможность сделать более развернутую характеристику, подобную характеристикам предыдущих классов. Несомненно, дальнейшие исследования потребуют их расчленения на ряд подклассов, а возможно, и трактовки их как более крупной таксономической единицы, чем класс ассоциаций. Б. А. Ивашкевичем (22) эти кедровники особо не выделены, а рассматриваются как варианты всех остальных их типов. В. М. Савич (54) для горных склонов также особо не выделяет аналогичных кедровников, а долинные описывает под именем ⌠долинного манчжурского леса с примесью охотских хвойных■. У Д. П. Воробьева (11) наши кедровники частично входят в его ⌠долинные кедрово-широколиственные манчжурские леса с примесью охотских хвойных■ и такие же леса ⌠по горным склонам■. У А. М. Скибинской (57) они описаны под именем ⌠кедрово-лиственных лесов с елью и белокорой пихтой■ с подразделением на ⌠долинные леса■ и ⌠леса склонов■. Объединения Воробьева и Скибинской, а также, повидимому, и Савича включают не только кедровники описываемого класса, но и часть рассматриваемой ниже кондоминантной формации кедрово-еловых лесов.

Опишем три наиболее интересных группы ассоциаций, представляющих каждая эколого-климатически замещающую группу соответствующих ассоциаций описанных выше классов кедровников, по одной для каждого класса:

психромезофильные долинные кедрово-широколиственные леса с темнохвойными и разнообразными кустарниками;

психромезофильные мшистые кедровые боры с ярусом пихты по верхним частям склонов;

психромезофильные кедровники с подлеском из Corylus manshurica по нижним частям крутых южных склонов.

Психромезофильные долинные широколиственно-кедровые леса с темно-хвойными и разнообразными кустарниками
(К.-Cembreta piceoso-fruticosa)

Приурочены к возвышенным террасам рек в верхних частях среднего течения и в котловинообразных расширениях долин, а также в узких холодных долинах ключей; их местообитания соответствуют местообитаниям долинных широколиственно-кедровых лесов (K.-Cembreta fruticosa), для которых они являются высотной эколого-замещающей группой ассоциаций. Конкретного описания их приводить не будем, а ограничимся развернутой синтетической характеристикой.

В господствующем древесном пологе доминирует кедр (от 5 до 7), к которому примешаны ель корейская (иногда до 2), пойменные широколиственные породы ≈ ильм горный, тополь Максимовича или корейский (иногда до 2), реже и в меньшем числе ясень манчжурский, липа амурская и желтая береза. Из темнохвойных обычна ель аянская, дающая не менее 1 состава, а иногда и более (но не выше 3); пихта в господствующий полог выходит редко. В ценозах этой же группы могут быть встречены орех манчжурский, ильм японский и бархат.

В подчиненном древесном пологе доминирует пихта (до 6≈7 его состава), к которой примешаны в различных соотношениях все перечисленные породы, за исключением тополя и ясеня.

Полнота насаждения невысока, редко доходит до 0,7; иногда насаждение имеет парковый характер; степень сомкнутости крон около 0,8 ≈ общая и 0,5≈0,6 ≈ господствующего полога. Насаждения сильно разновозрастны и с типичной вертикальной сомкнутостью. Бонитет чаще II, реже III или I. Фаутность велика.

Возобновление единичное, иногда обильное. В подросте преобладает пихта и несколько меньше кедр. Из прочих пород можно встретить оба вида ели, липу, ильм горный, желтую березу.

Подлесок густой и разнообразный. Доминируют Eleutherococcus senticosus, Philadelphus tenuifolius, Corylus manshurica, Acer tegmentosum, Sorbaria sorbifolia; реже встречаются Lonicera Maximoviczii, L. chrysantha, L. Maackii, Ribes latifolium, R. manshuricum, Acer ukurunduense; изредка попадаются Sambucus racemosa, Alnus hirsuta, Spiraea salicifolia, S. flexuosa.

В травяном покрове, сомкнутостью до 0,8, всегда многоярусном (2≈3), господствуют или папоротники, или пойменное мезофильное высокотравье. Из папоротников здесь обычны: Athyrium filix femina, A. austro-ussuriense, Dryopteris dilatata; реже D. amurensis, D. filix mas, D. phegopteris, D. Linnaeana, Adiantum pedatum, Sthruthiopteris filicastrum, Osmunda cinnamomea. Из высокотравья обычны: Ligularia speciosa, Filipendula palmata, Aruncus silvestris, Aconitum arcuatum, A. volubile, Cimicifuga simplex, Calamagrostis Langsdorffii, Corydalis gigantea, Phryma leptostachya, Heracleum barbatum, Angelica Maximoviczii, A. sp., Veratrum dahuricum, Diarrhena manshurica, Smilacina dahurica, Impatiens noli tangere, Urtica angustifolia, Plectranthus excisus, Cacalia hastata, C. auriculata, Saussurea serrata и др.

У самой почвы, в нижнем травяном ярусе обычны, наряду с типичными для долинных лесов растениями (Chrysosplenium sp. sp., Trigonotis radicans, Galium sp., Circaea alpina и др.),≈Majanthemum bifolium, Oxalis acetosella, Mitella nuda, Pirola sp., Viola Selkirki, Scutellaria ussuriensis, Thalictrum filamentosum, Carex siderosticta, C. sp., Cornus canadensis, Linnaea borealis и др.

Моховой покров чаще развит слабо, и подушки мхов покрывают едва 0,1≈0,2 почвы. Среди них, наряду с Pleurozium, Hylocomium, обильны различные виды Mnium, Climacium japonicum, иногда Pleuroziopsis ruthenica. Часты наземные зеленые кустистые лишайники. Иногда мхи бывают развиты более сильно, и тогда соответственно редеют травы. Эпифитные мхи и лишайники обильны, особенно на стволах пихты, ели и лиственных пород.

Долинные широколиственно-кедровые леса с темнохвойными породами весьма разнообразны, сильно варьируя по составу и строению, особенно в части нижних ярусов.

 
Психромезофильные мшистые кедровые боры с ярусом пихты, по верхним частям склонов
(K.-Cembreta abietosa)

К. - Cembreta abietosa ≈ экологически-замещающая группа ассоциации чистых кедровых боров (K.-Cembreta nuda) и кедровых боров с рододендроном (K.-Cembreta rhododendrosa); располагается на соответствующих им формах рельефа, но выше над уровнем миря (400≈600 м). По своему строению похожа на соответствующие группы кедровых боров, отличаясь ясно выраженным и хорошо развитым ярусом пихты и большим участием ⌠охотских■ растений во всех ярусах.

Для характеристики их приведем одно описание.

Географическое положение: басс. р. Сицы, кл. Захаровский.

Топографическое положение: верхняя часть юго-западного склона средней крутизны (15≈20°).

Микрорельеф: над ровной поверхностью склона выступы крупных камней и остатков полусгнившего валежа.

Древесный полог, состав по ярусам:
 
9 кедр, 1 ель аянская + береза желтая
8 пихта, 1 кедр, ед. дуб, береза манчжурская
полнота≈0,6, сомкнутость крон (0,6/0,3) 0,8; бонитет III; возраст 200-240/50-100-200 лет; ср. высота 24/12 м; ср. диам. 36/16 см. Запас общий≈400 куб. м.

Возобновление: подрост обильный и здоровый, главным образом, пихта, единично дуб, кедр, береза, липа. Самосев почти отсутствует.

Подлесок очень редкий, сомкнутость менее 0,1, высотой от 0,5 до 1,0 м; sp.: Rhododendron mucronulatum; sol.: Acer ukurunduense, Sorbus sambucifolia; un.: Evonymus pauciflora, Corylus manshurica, Schizandra chinensis и др.

Травяной покров редкий (сомкнутость 0,1), высотой до 30 см; sp.: Carex rhizina, Calamagrostis Langsdorffii; sp.-gr.: Carex lanceolata, Polypodium virginianum; sol.: Trientalis europaea, Spiraea betulifolia, Iris sp., Majanthemum bifolium, Pirola renifolia, Angelica Maximoviczii, Vaccinium vitis idaea (gr.), Krasheninnikovia rigida (gr.); un.: Polemonium coeruleum.

Моховой наземный покров покрывает 0,3≈0,4 площади. Преобладает Hylocomium proliferum, реже Pleurozium Schreberi. На камнях и валеже обильны Hypnum Siuzevii, H. imponeus, Thuidium minutulum, Schistidium confertum, Mnium spinulosum, Hedwigia albicans и др. Из лишайников встречаются Peltigera aphthosa, P. Polydactyla, Cladonia alpestris и Leptogium caesium.

Внеярусная растительность представлена мхами и лишайниками на стволах и ветвях деревьев. Здесь отмечены: из мхов ≈ Leucodon pendulus, Neckera pennata, Habrodon piliferus, Dicranum flagellare, Mnium spinulosum; из лишайников ≈ Usnea diffracta, Parmelia coperata, P. saxatilis, Menegazzia pertusa, Pyxina sorediata, Lobaria pulmonaria и др.

Поверхность почвы покрыта сплошным, глубиной до 5 см, покровом подстилки из мертвой хвои и ризоидов мхов; местами подстилка взрыта кабанами.

Психромезофильные кедровники с подлеском из Corylus manshurica по крутим южным склонам
(K.-Cembreta piceoso-corylosa)

Встречаются на склонах южной экспозиции с крутизной от 20° и выше, в их нижних и реже средних частях. В древостое к кедру всегда примешаны широколиственные и темнохвойные, которые всегда являются ядром более или менее хорошо сформированного второго яруса. Подлесок разнообразный и густой при преобладании Corylus manshurica. Травяной покров развит хорошо, многоярусен, с господством в верхнем ярусе мезофильного высокотравья, а в нижнем из тенелюбивых спутников темнохвойных пород. Моховой покров выражен слабо. Эта группа ассоциаций рассматривается как экологозамещающая ксеромезофильные кедровники с лещиной (K.-Cembreta corylosa).

 

26/VIII 1935 г.

Географическое положение: верховья р. Сицы, кл. Спорный.

Топографическое положение: нижняя часть крутого (около 40°) ю.-ю.-зап. склона; высота над уровнем моря около 550 м.

Древесный полог, состав по ярусам:
 
6 кедр, 3 береза желтая, 1 ель аянская
трудно расчленим. смесь из пихты, аянск. ели, кедра, дуба; ед. кл. мелколист., липа
полнота≈0,6; сомкнутость крон≈(0,5/0,4) 0,8; ср. высота 20/15 м; ср. диам. 32/24 см; возраст 120≈200 (280) лет; бонитет IV.

Возобновление: подрост и самосев удовлетворительны по качеству и довольно обильны; преобладают кедр и пихта, реже дуб, береза желтая, клен мелколистный. Подлесок: сомкнутость 0,8, двухъярусен, soc.: Corylus manshurica; sp.: Eleutherococcus senticosus (gr.), Philadelphus tenuifolius, Sorbaria sorbifolia (gr.), Acer tegmentosum, A. ukurunduense; sol.: Actinidia kolomicta, Evonymus pauciflora, Cerasus Maximoviczii, Ribes Maximoviczianum и др.

Травяной покров многообразный, двухъярусный; сомкнутость≈0,8. Преобладают в обоих ярусах (soc. и сор.): Carex lanceolata, Adiantum pedatum, Dryopteris dilatata, Thalictrum filamentosum, Phryma leptostachya; обычны (sp.): Diarrhena manshurica, Convallaria manshurica, Galium boreale, Circaea alpina, Adenophora sublata, Anemone udensis, Bupleurum longiradiatum, Vicia ussuriensis, Aster trinervius, Solidago virga aurea, Melica nutans; редки (sol.): Cornus canadensis, Majanthemum bifolium, Osmorrhiza amurensis. Ligularia sp. (speciosa)?, Cacalia hastata, Clematis fusca и др.

Наземный моховой покров развит слабо: небольшие подушки гипновых мхов у подножья стволов и по выходам горной породы. На стволах всех пород обильны эпифитные мхи и реже лишайники.

На примере описываемого класса ассоциаций кедровников мы видим первые стадии высотно-экологического перехода от формации кедра к формации темнохвойных пород ≈ аянской ели и белокорой пихты и надвигания ельников на кедровники. Темнохвойные породы с сопутствующими им растениями появились в кедровниках еще в сравнительно незначительном количестве и находятся в явно подчиненном положении по отношению к типичным компонентам формации кедра и прежде всего его самого. Они концентрируются преимущественно в нижних ярусах, и лишь одна ель получает возможность пробиться в господствующий ярус. Дальнейшие стадии этого перехода ≈ формации кедрово-еловых лесов.

Лесохозяйственное значение психромезофильных кедровников меньшее, чем ассоциаций первых трех классов кедровников, так как их группировки расположены значительно более глубоко в районе и доступ к ним затруднительнее. Наиболее часто вовлекалась в эксплоатацию и видоизменена рубками группа психромезофильных широколиственно-кедровых лесов с темнохвойными, по условиям рельефа более удобная для освоения. Остальные группы затронуты рубкой в меньшей степени.

Во всех лесоустроительных отчетах по нашему району подчеркивается, что естественное возобновление в первобытных, не затронутых рубками или лесными пожарами кедровниках (как и вообще во всех хвойных формациях района) удовлетворительно, так как вполне обеспечивает нормальный возобновительный процесс и устойчивость хвойного материнского насаждения. Подобная характеристика верна, как самое общее констатирование факта, не дающее, однако, должного материала для выявления деталей и своеобразия естественного возобновления в отдельных группах ассоциации кедровников, что наиболее существенно для правильной постановки лесного хозяйства.

Наши рекогносцировочные наблюдения показывают, что возобновление, оставаясь более или менее постоянным в пределах одной группы ассоциаций, в разных группах их имеет свои своеобразные отличия не только количественного, но и качественного порядка, и характер возобновления является одним из типичных признаков диагноза группы ассоциаций 1).



1) Наши наблюдения над возобновлением, в основном, касались подроста; самосев, как менее заметный элемент возобновления, маскируемый обычно травяным покровом, при рекогносцировочных обследованиях с трудом поддается изучению. Количественные соотношения пород в самосеве кедровников всегда иные, чем наблюдаемые в подросте, и характеризуются почти всегда большим участием кедра, чем это отмечается для подроста данной группы ассоциаций.

Характерный признак естественного возобновления кедра, отличающий его от других хвойных пород Приморья, заключается в том, что его подрост всегда встречается в относительно малых количествах и редко смыкается кронами (есть отдельные исключения, объясняемые частными, случайными моментами). Обычно отдельные стволики подроста или небольшие группы его разбросаны более или менее равномерно по всей площади ценоза, тяготея преимущественно к просветам и окнам древесного полога. Однако, с качественной стороны подрост кедра в кедровниках всегда характеризуется здоровым видом и хорошим развитием: поврежденные, больные и вообще несущие следы явного угнетения стволики встречаются сравнительно редко. Такой же характер имеет подрост корейской ели и лиственных пород.

Среди подроста темнохвойных пород в кедровниках почти всегда присутствует пихта и реже ель аянская. В ряде групп ассоциаций подрост пихты бывает очень обильным. Она доминирует над кедром и другими породами, нередко формируя даже ярус подроста.

По количественному обилию подроста кедра и соотношению его с подростом других пород всю формацию кедровников можно разбить на следующие категории.

1) Кедровники, подрост которых формируется почти исключительно одним кедром или при незначительном участии всех остальных пород; подрост кедра здоров, иногда обилен и тогда образует слабо выраженный ярус.

В эту категорию входят ассоциации кедровых боров: долинные мшистые кедровые боры с дубом (K.-Cembreta hylocomiosa), чистые кедровые боры (K.-Cembreta nuda) и долинные кедровые боры с подлеском из жасмина (K.-Cembreta philadelphyosa).

2) Кедровники, в подросте которых преобладает кедр при значительном участии или даже кондоминировании лиственных пород (желтая береза, липа, дуб); подрост темнохвойных редок. Подрост одиночный, но хорошо развитый, здоровый.

Сюда относится весь класс ксеромезофильных кедровников,

3) Кедровники, в подросте который более или менее равномерно представлены как кедр, так и лиственные породы (липа, ильм, желтая береза, ясень, дуб и др.); часта пихта. Подрост одиночный, редкий, но развит хорошо. Заметно несколько заглушающее действие мощно развитого подлеска и травостоя на самосев и молодой подрост, не вышедший по высоте из пределов их полога.

Сюда относятся мезофильные кедровники с значительным участием широколиственных пород (широколиственно-кедровые леса), за исключением группы кедровников с лианами (K.-Cembreta actinidiosa).

Несмотря на равномерное участие в составе подроста лиственных пород, кедра и нередко пихты, заметна большая биологическая устойчивость кедра, что в дальнейшем, при выходе подроста в древесный ярус, поведет к явному преобладанию кедра над остальными породами.

4) Кедровники, в подросте которых преобладает пихта при значительном участии кедра и отчасти широколиственных пород (липа, дуб, желтая береза). Подрост чаще редкий и заметно угнетенный, причем на кедре угнетение сказывается менее резко, чем на пихте. Сюда входят остальные группы кедровых боров: кедровые боры с рододендроном (K.-Cembreta rhododendrosa) и с линнеей (K.-Cembreta linnaeosa), а также мезофильные кедровники с лианами (K.-Cembreta actinidiosa). Сюда же примыкают частью психромезофильные кедровники, а именно те группы их, которые экологически замещают мезофильные кедровники с широколиственными и ксеромезофильные кедровники, хотя в отдельных случаях они могут быть отнесены и в следующую категорию.

5) Кедровники, в подросте которых заметно преобладает пихта над кедром, при незначительном участии лиственных пород. Подрост средней густоты (но иногда очень густой), в целом здоров и биологически устойчив, хотя и несколько угнетен. Сюда относятся психромезофильные кедровники, особенно из групп ассоциаций, соответствующих кедровым борам.

Из краткого обзора естественного возобновления мы видим, что хотя характер его во всех группах кедровников и достаточен для сохранения за хвойными породами занятых ими территорий, но далеко не во всех≈для сохранения существующих соотношений между ними.

Прежде чем перейти к выводам о динамике отдельных групп кедровников на основании характера возобновления, рассмотрим влияние на возобновление одного весьма существенного в наших условиях экзогенного фактора. Речь идет о суровых зимних ветрах северных румбов, которые, как мы указывали, вызывают образование колоссальных, по занятым ими площадям, ветровальников и буреломников. Эти ветры ежегодно производят в кедровниках крупные опустошения, вываливая и ломая все перестойные, достигшие предела естественной жизни и ослабленные вследствие тех или иных причин стволы хвойных пород. Лиственные породы в меньшей степени подвергаются ветровалу, благодаря потере с осени листвы и связанному с этим уменьшению площади сечения кроны. Ветер играет как бы роль садовника, удаляющего из насаждения все биологически нестойкое, ослабленное.

На характере ценоза, имеющего в своем составе небольшое количество стволов указанных категорий, эти ветры заметным образом не отражаются ≈ вывал одного-двух десятков стволов незначительно видоизменяет внутреннюю экологическую обстановку в нем. В ценозах же, достигших или находящихся на грани возраста естественной спелости, у которых значительная часть древостоя составлена из стволов старых и перестойных, обычно к этому моменту в той или иной степени пораженных грибными заболеваниями или поврежденных насекомыми, зимние ветры способны произвести коренные изменения среды. Изменения среды в первую очередь сказываются на характере возобновления. Резкое изреживание древостоя, ведущее к увеличению освещения нижних ярусов и почвы и изменяющее ранее существовавшие условия экоклимата, в ближайшие же за ветровалами годы отражается на характере и составе подроста, причем характер реакции подроста оказывается различным в разных группах кедровников.

Весь класс ксеромезофильных кедровников, вследствие своего топографического положения, фактически остается вне заметного воздействия ветров. Ветровалы в них наблюдаются, но обычно в виде вывала отдельных стволов и реже группы их.

Долинные мезофильные кедровники с широколиственными, защищенные прилегающими склонами, тоже мало страдают от ветровалов. Только в тех случаях, когда долина реки ориентирована в направлении господствующих зимних ветров (⌠труба■, по местной терминологии), ветровалы могут производить в них значительные разрушения. В частности, это наблюдается в долине р. Белимбэ, в ее среднем течении. В этих случаях реакция на ветровал выражается в виде буйного разрастания подлеска, лиан и травяного покрова, механически подавляющего развитие имевшегося и появление нового подроста кедра. Подрост лиственных пород и пихты, развивается лучше. В результате создаются трудно проходимые редины с мощным подлеском и подростом лиственных и иногда пихты и одиночным подростом кедра, перевитых лианами; ближайшее будущее их рисуется в виде кедрово-широколиственной группировки с значительным участием иногда пихты с перспективой в дальнейшем вернуться к исходному типу.

Такая же картина наблюдается и в остальных группах мезофильных кедровников с широколиственными. Как уже было отмечено, описанная нами группа кедровника с лианами (K.-Cembreta actinidiosa) есть, повидимому, результат разрушения ветром какой-то оставшейся не выясненной первичной группы их.

Все остальные кедровники, т. е. кедровые боры и психромезофильные кедровники, реагируют на ветровал мощным разрастанием яруса подроста, образующего нередко трудно проходимые заросли (⌠чащебник■, по-местному). В составе подроста ветровальников кедрового бора обычно равномерно представлены кедр и пихта, при несколько меньшем участии ели аянской и лиственных (липа, желтая береза). Их дальнейшая динамика представляется в виде возможного возврата к исходной группировке через промежуточное значительное участие в древостое пихты. Эти промежуточные группировки по своему строению похожи на соответствующие группировки психромезофильных кедровников.

В подросте же разрушенных ветром психромезофильных кедровников всегда явно доминирует пихта и реже ель аянская и лиственные, тогда как роль кедра значительно уменьшена. Дальнейшая эволюция таких ветровальников может итти как в сторону возврата, через ряд промежуточных стадий, к исходному типу, так (что, повидимому, наблюдается чаще) и в сторону перехода в формацию психромезофильных, описываемых ниже кедрово-еловых лесов.

Подводя итоги сказанному о естественном возобновлении кедровников и оценивая их с точки зрения динамики растительности, приходим к следующим выводам.

1. Характер естественного возобновления в ксеромезофильных кедровниках и в части кедровых боров (обе группы долинных кедровых боров и чистые кедровые боры) обеспечивает самовозобновление их в том же составе. Как указывалось, эти группы кедровников являются климакс-ассоциациями, наиболее полно приспособленными к существующим условиям среды. Долго ли будет сохранена согласованность их состава и строения со средой и какие условия могут повести к ее нарушению, нам неизвестно.

2. Условия для естественного возобновления в мезофильных кедровниках с широколиственными породами более благоприятны для кедра, чем для лиственных, и последовательное накопление из поколения в поколение этих условий поведет к значительному сокращению роли лиственных в древостое и к переходу их в ассоциации соответствующих групп кедровых боров. Этот процесс хорошо заметен на примере генетического ряда долинной растительности.

3. Характер возобновления в остальных группах кедровых боров (с рододендроном и с линнеей) и в психромезофильных кедровниках указывает на устойчивость позиций темнохвойных пород в их составе и даже на возможное их дальнейшее усиление. В частности, повидимому, все группы психромезофильных кедровников, экологически-замещающие кедровые боры, имеют тенденцию к переходу в будущем в формацию кедрово-еловых лесов.

4. Ветровалы и буреломы в мезофильных классах кедровников, в конечном итоге, заметно не отражаются на характере их ассоциаций, создавая в промежуточных (демутационных) стадиях лишь благоприятные условия для временного преобладания в одних случаях широколиственных пород, в других≈пихты.

5. Ветровалы и буреломы в психромезофильных кедровниках ускоряют естественный процесс ослабления позиций кедра за счет темнохвойных и эволюции их в сторону кедрово-еловой формации. Подтверждения сделанному выводу об идущем процессе вытеснения кедра темнохвойными породами из некоторых групп кедровников, т. е. о надвигании ельников на кедровники, мы еще неоднократно получим в дальнейшем, при описании формаций кедрово-еловых и темнохвойных лесов.

В заключение обзора естественного возобновления кедровников остановимся на одном интересном факте, подчеркивающем лишний раз тесную биологическую зависимость между растительностью и животными, фито- и зооценозом, и указывающем на необходимость совместного изучения обоих членов биоценоза. Речь идет о связи возобновления кедра с жизнедеятельностью дикого кабана и некоторых других животных.

Манчжурская дикая свинья или кабан (Sus scrofa raddeanus) является типичным представителем манчжурского комплекса флоры и фауны; биология кабана тесно увязана с формацией кедровников и отчасти дубняков. В частности, границы его распространения, повидимому, целиком совпадают с границами распространения указанных формаций 1). Летом кабан обычно держится одиноко или небольшими группами (самки с молодыми поросятами и одногодками) преимущественно в долинных группировках растительности, изредка выходя на склоны. Здесь он питается, главным образом, травами, подземными побегами растений и отчасти насекомыми. С наступлением осени и началом опадания плодов с деревьев, в частности, кедровых шишек, кабан объединяется в стада до 30≈40 голов в каждом и выходит в поиски пищи на горные склоны, в кедровники. Так как наивысшие урожаи кедровых орехов обычно наблюдаются в кедровых борах и ксеромезофильных кедровниках, то кабан в этот период держится преимущественно здесь. В поисках пищи кабаны самым тщательным образом перерывают и перетряхивают всю лесную подстилку и верхние слои почвы, производят как бы своего рода их ⌠перепахивание■. В этот период в указанных кедровниках нередко трудно найти даже квадратный метр без следов деятельности кабана.



1) Так, например, по р. Горин кабан встречается только до устья р. Виктор, т. е. как раз до границы манчжурской флоры и кедровников; на побережье Японского моря в значительном количестве он попадается лишь до р. Кузнецово, встречаясь севернее ее одиночно и спорадически, т. е. и здесь его граница совпадает с границей манчжурской флоры и сплошного распространения кедровников.

Кроме улучшения структуры и аэрации почвы, это перепахивание имеет и прямое влияние на возобновление кедра. Семена кедра попадают на почву обычно в шишках, сбиваемых с вершин стволов ветрами. При этом орешки, крепко заключенные между семенными чешуйками шишки, редко рассыпаются при ударе ее об упругую лесную подстилку или почву и, таким образом, остаются в шишке.

Прорастание семян в этих условиях, даже если шишка попадет под лесную подстилку, исключено ≈ они обычно сгнивают. Все случаи нахождения групп кедрового самосева, образовавшихся якобы вследствие прорастания семян непосредственно в шишке, объясняются как результат прорастания семян кедра из зимних запасов мелких лесных грызунов (бурундук, полевки), почему-либо ими не использованных.

Если даже при ударе шишки о землю отдельные орешки будут выбиты из нее, они неизбежно окажутся на самой поверхности мощной и сухой подстилки из хвои и листвы. Чтобы прорасти, им необходимо попасть на естественное обнажение почвы, очень редко наблюдаемое осенью в указанных ассоциациях кедровников, или же необходимо вмешательство посторонних агентов, могущих взрыхлить подстилку и заделать в нее орешки. В таком же положении оказываются орешки, опавшие на землю с вершины кедра в результате разгрызания шишки другими питающимися ими животными (белка, отчасти медведь и др.) и птицами (кедровка).

На помощь приходит кабан. Разгрызая лежащие на земле шишки и поедая, содержащиеся в них орешки, он часть их теряет и при последующем рыхлении подстилки заделывает в почву. Семена кедра получают возможность прорасти.

Безусловно, большая часть семян, продуцируемая кедром, и тем большая, чем ниже урожай кедровых орехов, оказывается съеденной животными и птицами. Однако, известная доля, достаточная для обеспечения его естественного возобновления, вследствие деятельности этих же животных получает условия для прорастания. Создается, таким образом, тесная биологическая связь между фито- и зооценозом. Можно полагать, что в случае исчезновения или резкого сокращения численности кабана и других указанных животных (но в меньшей степени) естественное возобновление кедра будет поставлено под угрозу или сильно сокращено, если биологическая роль их не будет восполнена другими, уже искусственными мерами (например, рыхление подстилки, как лесохозяйственное мероприятие).

Психромезофильные мшистые кедрово-еловые леса
(Koraiensi-Cembreto-Piceeta)

Рассмотрим кондоминантную психромезофильную формацию кедрово-еловых лесов, переходную по своему характеру от кедровников к темнохвойным лесам. Чаще всего ее ценозы встречаются в пределах горизонталей 400≈700 м и очень редко спускаются ниже или поднимаются до 800 м. Совместно с психромезофильным классом кедровников они образуют переходный вертикальный пояс кедрово-еловых лесов. Топографически они могут быть найдены на всех формах рельефа, свойственных данному вертикальному поясу, но все же чаще приурочены к склонам северной экспозиции и долинам рек, оставляя склоны южной экспозиции психромезофильным кедровникам из группы ассоциаций, экологически замещающих класс ксеромезофильных кедровников.

Характерным признаком формации является более или менее равномерное участие в числе ее компонентов растений, свойственных как мезофильным кедровникам, так и психрофильным ельникам, при некотором перевесе в пользу последних. Сюда относятся все ценозы, в состав господствующего полога древостоя которых (по массе древесины) входят преимущественно кедр и аянская ель, при незначительном участии других пород,≈пихта, каменная и желтая березы, липа, дуб, нередко лиственница. Соотношение между кедром и елью по массе колеблется от 7К 3Е до 7Е 3К. В подчиненном втором древесном пологе, который может быть развит в различной степени, но всегда отчетливо заметен, господство остается за пихтой, дающей не менее 5≈6 состава. Если же при оценке господства исходить из числа стволов различных пород на единицу площади, то в кедрово-еловых лесах всегда абсолютно большее число стволов будет приходиться на темнохвойные породы. Стволы кедра ≈ более старые и крупных размеров, тогда как темнохвойные ≈ значительно моложе и тоньше. Полнота ценозов ≈ не ниже 0,6, при сомкнутости крон, вследствие развития второго яруса пихты, до 0,8≈0,9. Это обусловливает в некоторых случаях относительно слабое развитие нижних ярусов, в составе которых преобладают теневыносливые виды, свойственные темнохвойным лесам; всегда одиночно попадаются виды, свойственные кедровникам. В ярусе травяного покрова нередко господство получают вересковые полукустарники (Vaccinium vitis idaea, Ledum hypoleucum и др.). Моховой покров развит обычно хорошо и составлен гипновыми мхами. В возобновлении, всегда обильном, но несущем явные признаки угнетения, господствует пихта, меньше ель аянская и совсем редко встречаются кедр и лиственные породы. Никогда не наблюдается подроста лиственницы. Интересная особенность этой формации заключается в том, что преимущественно только в ней встречается тисс (Taxus cuspidata) и своеобразный кустарник ≈ волчник камчатский (Daphne kamczatica) l). Экологические условия внутри ценозов этой формации характеризуются, по полевым наблюдениям, высокой степенью влажности воздуха и малыми амплитудами колебания ее и температуры в течение вегетационного периода; зимой характерен устойчивый, длительный и глубокий снежный покров. Ветры северных румбов в малой степени затрагивают эти леса, поэтому ветровалы в них относительно редки.

В особую формацию эти леса выделяются нами впервые; другие авторы обычно относили их к формации елово-пихтовых лесов и частично в особые типы кедровников с примесью темнохвойных. Из описаний Б. А. Ивашкевича (22) сюда входят его ⌠кедрово-еловый с пихтой по склонам■, ⌠ельник с кедром по плато и горным террасам■, ⌠кедровники с елью на плато■ и др. У Д. П. Воробьева (11) эта формация описывается под названием ⌠елово-пихтовых лесов с примесью манчжурских пород по горным склонам■, а также, повидимому, частично входит, наряду с психромезофильными кедровниками, в его ⌠долинные и горные манчжурские кедрово-широколиственные леса с примесью охотских хвойных■. Последнее приложимо также и к ⌠кедрово-лиственным лесам с елью и белокорой пихтой■ А. М. Скибинской (57). У В. М. Савича (54) аналогичные нашим группировки не описываются.

В нашем районе в пределах формации кедрово-еловых лесов выделены следующие группы ассоциаций:

1) долинные кедрово-еловые леса с широколиственными породами и мощным подлеском;

2) мшистые кедрово-еловые леса с хорошо развитым подлеском, по пологим склонам различных экспозиций;

3) мшистые кедрово-еловые леса со слабо развитым подлеском по крутым склонам северной экспозиции;

4) мшистые кедрово-еловые леса с покровом из Ledum hypoleucum, по крутым каменистым склонам северной экспозиции;

5) кедрово-еловые леса с дубом, по крутым склонам южной экспозиции.

Для первых четырех приведем подробные характеристики, для последней же ограничимся одним указанием о ее существовании, так как наши материалы по ней недостаточны.

Долинные кедрово-еловые леса с широколиственными породами и мощным подлеском
(K.-Cembreto-Piceeta fruticosa)

Встречаются в нижних частях верхнего течения рек и среднем течении крупных ключей на хорошо дренированных не заливаемых террасах, высотой до 2 м. В сторону реки или ключа нередко

]) Daphne kamczatica в Тернейском районе не составляет редкости, встречаясь одиночно в виде приземистого, угловатого, прижатого к земле кустарничка (высота не больше 20≈30 см). Интересной биологической особенностью его является способность перезимовывать, не теряя листвы; цветет ранней весною, но плодов найти не удалось. Видимо, размножается преимущественно вегетативным путем.

 

граничат с тополевниками или тополево-широколиственными лесами; в сторону склона переходят в ценозы других групп этой же формации или в ельники. Характеризуются:

1) значительным участием в древостое широколиственных пород, особенно из числа связанных обычно с поймами (тополь, ильм); среди древостоя господствуют темнохвойные (в первом ярусе ель аянская, во втором ≈ пихта), при меньшем участии кедра (2≈3); второй ярус выражен отчетливо;

2) полнотой не ниже 0,6 при сомкнутости крон до 0,8; сильно разновозрастны и рачленены по толщине; высокая фаутность и много сухостоя; производительность II≈III класс бонитета, чаще II;

3) густым и разнообразным подлеском; господствуют обычные для кедровников виды с заметной примесью видов из подлеска ельников;

4) мощным и богатым травяным покровом; фон дают папоротники (Dryopteris dilatata, D. amurensis и др.);

5) хорошо развитым моховым покровом, но преимущественно по камням, у основания стволов и валежу; фон дают гипновые мхи, но обильны и другие виды, лишайники редки. Эпифитные мхи развиты хорошо, особенно на лиственных и ели (Leucodon pendulus, Neckera pennata).

⌠Елово-лиственный лес с кедром на делювии и речных террасах■ Б. А. Ивашкевича целиком соответствует описываемой группе ассоциаций.

Подобно всем долинным лесам долинные кедрово-еловые леса характеризуются большим разнообразием строения и состава.

Приведем описание одного ценоза, относящегося к ассоциации долинных кедрово-еловых лесов с тиссом (Taxus cuspidata).

 

19/VIII 1935 г.

Географическое положение: р. Сица, кл. Захаровский, среднее течение его притока, кл. Шумного.

Топографическое положение: хорошо дренированная, примыкающая к коренному берегу долины терраса высотой 2≈4 м.

Микрорельеф: незначительной глубины впадины и углубления ≈ следы былого действия воды, местами выходы крупных скатанных камней.

Древесный полог, состав по ярусам:
 
5 ель аянская, 2 кедр, 2 липа, 1 береза желтая, ед. тополь, ильм, ясень
5 пихта, 2 тисс, 2 ель аянская, 1 ильм горный+липа, ед. береза желтая
ср. высота 28/18 м; ср. диам.40(30-100)/24 см; возраст 240-280(400)/50-80(160) лет; полнота 0,6; сомкнутость крон (0,6/0,4)0,8; бонитет II: запас не менее 320 куб. м на 1 га. Нечетко выражен 3-й полог, образованный крупными стволами Acer ukurunduense, A. tegmentosum, Syringa amurensis, Acer mono и высоким подростом лиственных пород, высотой 6≈8 м при среднем диаметре 10 см. Среди господствующего первого полога много сухостоя из хвойных; на земле масса крупного валежа.

Возобновление: подрост обильный, хорошего роста и вида. Преобладают пихта, тис и лиственные (липа, ильм, желтая береза); кедр и ель реже. Самосев редкий и преимущественно по валежу; среди него преобладает кедр.

Подлесок: сомкнутость крон 0,7, высота 0,8≈1,0 м; sp.: Eleutherococcus senticosus, Acer ukurunduense, Philadelphus tenuifolius; sp.-gr.: Cerasus Maximoviczii; sol.: Actinidia kolomikta, Acer tegmentosum, Sorbus sambucifolia, Rosa acicularis, Berberis amurensis и др. Кишмиш особенно обилен в окнах.

Травяной покров почти сплошной (покрытие почвы 0,9), двухъярусный. Фон дают папоротники и осоки. Верхний ярус высотой 50 см; sp.: Dryopteris filix mas, Athyrium sp.;sol.: Dryopteris dilatata, Calamagrostis Langsdorffii, Clintonia udensis, Cimicifuga simplex. Нижний ярус высотой 10≈20 см является господствующим; сор. 1: Сагех falcata; sp.: Dryopteris amurensis, Lycopodium annotinum, Carex sp. Эти растения разбросаны по всей площади ценоза более или менее равномерно; остальные виды этого яруса концентрируются у стволов ели и по валежу; sp.; Mitella nuda; sp.-gr.; Cornus canadensis, Circaea alpina (на валеже); sol.: Majanthemum bifolium, Pirola renifolia, Trientalis europaea, Cacalia auriculata, Oxalis acetosella (на валеже), Viola Selkirkii (на валеже); un.: Thalictrum filamentosum.

Наземный моховой покров покрывает лишь 0,4 площади, располагаясь по выходам камней, у основания стволов и валежу; разнообразен по видовому составу; преобладают Hylocomium splendens, Climacium japonicum, Mnium confertidens. Эпифитные мхи развиты не особенно обильно.

Своеобразие описываемой ассоциации ≈ довольно большое число стволов тисса (до 50≈60 экземпляров на 1 га). Тисc представлен стволами высотой 14≈16 м при диаметре от 20 до 60 см. Совершенно здоров, обильно плодоносит и вообще, видимо, находит здесь оптимум условий для своего роста. Эта ассоциация в районе довольно редка, ее ценозы встречены нами еще в долине р. Белимбэ выше устья кл. Андрианова.

Ценозы долинных кедрово-еловых лесов входят звеньями в генетический ряд долинной растительности верхнего течения рек, начинающийся ассоциациями тополя (Populus Maximovizii и Р. koreana).

Мшистые кедрово-еловые леса с хорошо развитым подлеском, по склонам разнообразных экспозиции
(L.-Cembreto-Piceeta fruticoso-hypnosa)

Сюда относятся ценозы, располагающиеся преимущественно по пологим склонам, у перехода их в террасы долин. Экспозиция может быть самая разнообразная, но чаще северная. Характеризуются:

1) господством в древостое темнохвойных пород при значительном участии кедра (до 0,5 в ряде случаев) и заметной примеси лиственных; подчиненный ярус пихты всегда отчетливо выражен;

2) невысокой полнотой и сомкнутостью крон; производительность≈ III, реже II, класс бонитета;

3) хорошо развитым подлеском из большого числа видов;

4) двухъярусным и густым травяным покровом с господством в I ярусе папоротников (преимущественно Dryopteris amurensis);

5) гипновым моховым покровом, покрывающим 0,4≈0,6 поверхности почвы.

Довольно однообразная группа, мало варьирующая в своих признаках. Различия замечаются, в связи с изменением экспозиции и полноты древостоя, на видовом составе последнего, а также на составе травостоя.

 

16/V 1934 г.

Географическое положение: р. Такунжа, нижнее течение кл. Иванюты.

Топографическое положение: пологий (5≈10°) сев.-вост. склон, постепенно переходящий в террасу ключа.

Микрорельеф: небольшие бугры от заросшего мхом валежа и камней.

На примере древостоя этого ценоза отчетливо проявляются все характерные, указанные выше признаки кедрово-еловых лесов (резкая разница в составе по массе и числу стволов, различная толщина и разновозрастность). Ленточный перечет, заложенный в ценозе, дал такие результаты: синтетический состав всего древостоя по массе: 4 кедр, 4 ель аянская, 2 пихта + береза желтая, ед. липа, ольха пушистая; синтетический же состав по числу стволов: 5 пихта, 3 ель аянская, 2 кедр + береза желтая, ед. липа, ольха; состав по ярусам:
 
5 кедр, 5 ель + пихта
7 пихта, 2 ель + пихта, 1 береза желтая + липа, ед. ольха
ср. диам. 39/28 см; ср. высота 25/18 м; ср. диам.: кедра≈44,8, ели≈30,9 и пихты≈22,6см; возраст 160-240(320)/100-160(240) лет. В слабой степени выражен 3-й ярус из крупного подроста, состава: 10 пихта, единично ель, березы желтая и белая, высотой 8 м при среднем диаметре около 10 см: полнота 0,6; сомкнутость крон 0,8; бонитет II,5; запас 260 куб. м. Довольно много сухостоя и валежа, особенно среди пихты.

Подрост обильный, здоровый, разновозрастный, преобладает пихта; кедр и ель единичны. Самосев редкий, преимущественно пихта и кедр.

Подлесок: сомкнутость полога 0,6, высота 1≈2 м (отдельные экземпляры клена достигают высоты 4≈5 м); sp.: Acer ukurunduense, A. tegmentosum; sol.: Sorbus sambucifolia, Corylus manshurica, Eleutherococcus senticosus, Lonicera Maximoviczii, Spiraea flexuosa, Ribes sp., Actinidia kolomikta.

Травяной покров покрывает около 0,7 площади, рыхлый, фон дают ⌠спутники ели■, почти одноярусен: сор. l-gr.: Cornus canadensis; sp.: Lycopodium annotinum, Dryopteris amurensis, D. dilatata, Carex falcata, C. xhyphium, Majanthemum bifolium, Thalictrum rilamentosum, Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Calamagrostis Langsdorffii; sol.: Polypodium virginianum, Clintonia udensis, Cimicifuga simplex, Actaea acuminata, Dryopteris filix mas, Carex sp.; Anemone amurensis, Mitella nuda и др.; sol.-gr.: Ledum hypoleucum.

Моховой покров образует почти сплошной ковер с господством (soc.) Hylocomium proliferum и Rhytidiadelphus triquetrus; несколько реже Pleurozium Schreberi и одиночно другие виды мхов; попадаются подушки Sphagnum Girgensohnii; на стволах ели и пихты обильны Neckera pennata и Leucodon pendulus, а также другие мхи и лишайники.

При движении вверх по склону ценозы этой группы ассоциаций обычно переходят в следующую группу кедрово-еловых лесов или, реже, непосредственно в ельники.

 
Мшистые кедрово-еловые леса со слабо развитым подлеском, по крутым склонам северной экспозиции.
(K.-Cembreto-Piceeto hypnosa)

Располагаются на крутых (более 20°) и реже на пологих склонах северной экспозиции; нередки выходы горной породы в виде затянутых мхом россыпей. Характерно:

1) господство в древостое темнохвойных при значительно ослабленной роли кедра и почти полном отсутствии лиственных; нередка лиственница, обычно концентрирующаяся по затянутым мхом россыпям; ярус пихты хорошо выражен;

2) высокая полнота и сомкнутость крон; бонитет III≈IV;

3) подлесок почти отсутствует;

4) травяной покров чаще развит слабо, рыхлый или с господством Dryopteris amurensis (тогда он двухъярусен), или без заметного господства какого-либо одного вида (тогда одноярусен);

5) мощное развитие наземного покрова из гипновых мхов.

Очень однородная группа. Приведем конкретное описание.

 

16/VIII 1935 г.

Географическое положение: р. Сица, верховья кл. Захаровского, склоны г. Шишкина.

Топографическое положение: крутой (25°) сев.-сев.-восточный склон в верхней трети.

Микрорельеф: слабо выраженные бугры и впадины на моховом покрове; местами выходы камней.

Древесный полог≈состав верхнего полога: 6 кедр, 4 ель аянская, ед. береза желтая, б. каменная, лиственница, липа, пихта; состав нижнего полога: 9 пихта, 1 ель аянская, ед. береза желтая; ср. высота 26/16 м; ср. диам. 45/18 см; возраст 180-240(300)/60-120 лет; полнота 0,7; сомкнутость крон 0,8; бонитет III, запас на 1 га около 360 куб. м.

Подрост обильный и резко разновысотный; преобладает пихта, кедра почти нет. Самосев редкий с преобладанием пихты, кедр редок.

Подлесок очень редкий, единичный, высотой 1≈5 м; sol.: Acer ukurunduense, Sorbus sambucifolia, Actinidia kolomikta.

Ярус полукустарников и трав выражен хорошо и покрывает почти 0,8 поверхности, двухъярусен. Верхний ярус высотой 40 см; soc.: Dryopteris amurensis; sol.: Calamagrostis Langsdorffii, Clintonia udensis, Dryopteris dilatata, Ledum hypoleucum (gr.). Нижний ярус высотой до 15 см составлен из≈sp.: Majanthemum bifolium, Cornus canadensis, Oxalis acetosella, Trientalis europaea; sp.-gr.: Lycopodium annotinum; sol.: Polypodium virginianum, Pirola renifolia, Ramichia secunda, Lycopodium serratum, Mitella nuda, Linnaea borealis, Vaccinium vitis idaea и др.

Наземный моховой покров почти сплошной, составлен, главным образом, из Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi и реже Rhytidiadelphus triquetrus. На стволах ели и особенно пихты обильны эпифитные лишайники и мхи (Neckera pennata, главным образом).

По мере подъема вверх по склону ценоз незаметно и постепенно переходит в чистый ельник без кедра.

Следующая группа кедрово-еловых лесов:

Мшистые кедрово-еловые леса с покровом из Ledum hypoleucum, no крутым каменистым склонам северной экспозиции
(K.-Cembreto-Piceeta ledoso-hypnosa)

Очень близки к предыдущим; нередко топографически замещают друг друга. Располагаются на тех же формах рельефа, что и первые, но отличаются сильным развитием крупно-каменистых россыпей, затянутых покровом мхов.

Отличия в строении и составе ценозов этой группы от предыдущей заключаются:

1) в обязательном участии в древостое лиственницы, хотя бы в виде единичной примеси (иногда до 2);

2) в появлении в подлеске Rhododendron mucronulatum;

3) в ярусе полукустарников и трав делается заметным, а иногда господствует, багульник подбелый (Ledum hypoleucum).

18/VIII 1935 г.

Географическое положение: р .Сица, верховья кл. Захаровского, склоны г. Шишкина.

Топографическое положение: крутой (30°) сев.-восточный склон в верхней трети.

Микрорельеф: местами значительными участками замаскированная моховым покровом россыпь.

Древесный полог≈состав господствующего полога: 6 ель аянская, 4 кедр, ед. береза каменная, береза желтая, лиственница (Larix maritima); последняя местами доходит в древостое до 1. Нижний полог: 9 пихта, 1 ель аянская; ср. высота 23/12 м; ср. диам. 35/10 см; возраст 180-240(300)/60-100-160 лет; полнота 0,6; сомкнутость крон 0,9; бонитет IV.

Подрост обильный, преимущественно пихта, реже ель аянская; кедра и лиственницы совершенно нет. Самосев также елово-пихтовый, редкий.

Подлесок редкий, sol.: Rhododendron mucronulatum, Acer ukurunduense (высотой до 6 м), Sorbus sambucifolia; un.: Actinidia kolomikta.

Ярус полукустарников и трав покрывает всего 0,5 площади, одноярусен: cop.1 -gr.: Ledum hypoleucum; sp.: Dryopteris phegopteris, Calamagrostis Langsdorffii, Spiraea betulifolia, Cornus canadensis; sp.-gr.: Lycopodium annotinum, Vaccinium vitis idaea; sol.: Dryopteris dilatata, Majanthemum bifolium, Linnaea borealis, un.: Dryopteris amurensis, Polypodium virginianum, Clintonia udensis.

Наземный моховой покров сплошной, мощностью до 5 см, из Hylocomium proliferum и Pleurozium Schreberi с редкой примесью иных видов. На пихте обильны эпифитные мхи и лишайники.

По мере подъема вверх по склону участие кедра в древостое постепенно падает, и лес незаметно переходит в чистый ельник с примесью лиственницы.

Ценозы этой очень однородной группы встречаются небольшими участками среди кедрово-еловых лесов с моховым покровом (K.-Cembreto-Piceeta hypnosa), к которым они очень близки экологически и могли бы рассматриваться объединенно. С другой стороны, эта группа ассоциаций очень близка к ассоциациям другой переходной от кедровников кондоминантной формации ≈ кедрово-лиственничных лесов (Koraiensi-Cembreto-Lariceta).

Последние распространены преимущественно в северной части района ≈ в бассейнах рек Такемы и Белимбэ, реже встречаются по р. Туньше и кл. Серебряному; в бассейне самой р. Сицы они нами не наблюдались.

Кедрово-лиственничные леса очень близки кедрово-еловым; отличаются от них значительной примесью в древостое (за счет сокращения роли темнохвойных) лиственницы (Larix sp. sp.); разнообразная по составу и строению формация, которая может быть разбитой на ряд групп ассоциаций. У  Б. А. Ивашкевича (22) она включена отчасти в кедровники, а отчасти в лиственничники и описана под названиями ⌠кедровник с лиственницей■ и ⌠листвяк с кедром по склонам■. Нами наблюдалась мало, поэтому приведем лишь описание ценоза из одной группы ассоциаций, чтобы судить о характере формации.

 
Мшистый кедрово-лиственничный лес с покровом из Cornus canadensis
и Linnaea borealis, по пологим склонам
(Koraiensi-Cembreto-Lariceta linnaeoso-hypnosa)

30/IX 1935.

Географическое положение: бассейн р. Туньши, окрестности Шандуйских горных озер.

Топографическое положение: пологий (10≈12°) западный склон в широкую заболоченную долину ключа.

Микрорельеф: волнистый от затянутых мхом валежа и глыб камней.

Древесный полог≈господствующий полог имеет состав: 4 лиственница приморская, 4 кедр, 2 ель аянская, ед. пихта, береза желтая. Подчиненный полог составлен из молодых стволов пихты, ели аянской и кедра, состава: 6 пихта, 3 ель аянская, 1 кедр; ср. высота ≈ 25/10 м; ср. диам. 40/16 см; ср. диам. лиственницы≈55, ели аянской≈36, кедра ≈ 45 см; возраст 180-240(360)/80-120 лет; полнота 0,7; сомкнутость крон 0,7; бонитет П; запас около 360 куб. м на 1 га.

Подрост обильный, разновозрастный, образующий хорошо выраженный полог с сомкнутостью крон до 0,7; господствует пихта, значительно меньше ели и кедра, единично береза желтая. Самосев обильный и соотношение пород то же. Подрост и самосев лиственницы отсутствуют.

Подлесок≈очень редкий, единичный; sol.: Acer ukurunduense, Acer tegmentosum, Tilia amurensis (молодой подрост, не выходящий в древесный полог), Lonicera Maximoviczii, Spiraea flexuosa, Corylus manshurica и др.

Ярус полукустарников и трав рыхлый, с сомкнутостью полога 0,6; сор. 2: Cornus canadensis; сор. 1: Linnaea borealis, sp.: Carex falcata, С. xhiphium, Majanthemum bifolium, Calamagrostis Langsdorffii; sol.: Dryopteris amurensis, D. dilatata, Clintonia udensis, Trientalis europaea. Небольшими группами попадается Ledum hypoleucum.

Наземный моховой покров сплошной, мощностью до 5 см. Абсолютное господство принадлежит Hylocomium proliferum, по ковру которого разбросаны колонии (sp.-gr.) Pleurozium Schreberi и Rhytidiadelphus triquetrus; sol.: Polytrichum sp., Ptilium crista castrensis и Sphagnum Girgensohnii. Из наземных лишайников ≈ одна Реltigera aphtosa. На стволах и ветвях всех пород, особенно пихты, обильны Leucodon pendulus, Neckera pennata, Usnea sp. sp. и реже другие виды.

Обе эти формации ≈ кедрово-еловая и кедрово-лиственничная, вслед за психромезофильными кедровниками, являются следующей стадией перехода от кедровников к темнохвойным лесам, а их характер лишний раз подтверждает высказанное положение о наличии в районе процесса вытеснения кедра елью и пихтой. В самом деле ≈ сравнительно большое участие в древостое этих формаций кедра, представленного всегда толстомерными и старыми стволами, указывает на его еще более значительное участие в прошлом, малочисленность же его подроста при обилии подроста темнохвойных указывает на то, что в дальнейшем, по мере вывала из древостоя кедра, его место будет заниматься последними. Таково же положение с лиственницей в кедрово-лиственничной формации, причем, вследствие отсутствия подроста, она обречена на полное вытеснение темнохвойными. Таким образом, в будущем, если не произойдет каких-либо резких изменений в условиях местообитания (в частности, лесных пожаров), эти формации обречены на переход в чистые темнохвойные леса.

Лесохозяйственное значение кедрово-еловых и кедрово-лиственничных лесов в настоящее время в районе незначительно, вследствие удаленности их от транспортных путей, хотя многие группы их ассоциаций обладают высокими запасами ликвидной древесины.

Охотничье-промысловое значение также невелико. Малочисленность кедра и слабое плодоношение его ведут к тому, что основные промысловые объекты района ≈ белка, кабан ≈ здесь держатся редко. Очень обычной во все времена года здесь бывает кабарга.

Оставляя пока в стороне другие лесные формации широколиственно-кедровой подзоны зоны тайги Дальнего Востока, группирующиеся вокруг кедровников (корейские ельники, дубняки, широколиственные леса поймы), перейдем к центральной формации елово-пихтовой подзоны ≈ формации темнохвойных пихтово-еловых лесов.