Л. Г. Капланов

Лось в Сихотэ-Алинском заповеднике


 
 

ВВЕДЕНИЕ
 

Основой для настоящей статьи послужили результаты изучения экологии лося в Сихотэ-Алинском заповеднике с 1936 по 1939 гг., в частности:
1. Экскурсионное обследование среднего и верхнего течения бассейна Кемы и Белимбэ, верхнего течения Туньши (Санхобэ) на восточных склонах Сихотэ-Алиня; главной оси Сихотэ-Алиня от горы Шайтан (1720 м) на севере до Тернейской сопки (около 1500 м) в верховьях Туньши на юге, верховьев Арму-Нанцы на 50 км и р. Колумбэ от устья до верховьев, но в основном верховьев, на 30 км. Все эти маршруты, общим протяжением около 3000 км, были проделаны с осени 1936 г. по октябрь 1939 г.
2. Стационарная работа в глубине тайги близ выстроенных для этого избушек на западном склоне Сихотэ-Алиня: а) на р. Колумбэ близ ключа Юхутинова, в районе Больших Колумбинских солонцов, в 30 км от верховий, где был расположен ⌠летний лосиный биопункт■, с 15 октября по 15 декабря 1937 г. и с 21 июня по 25 июля 1938 г., и б) на ⌠зимнем биопункте■ в вершине Арму-Нанцы, у подножия горы Формозова (1650 м), на высоте 700 м над уровнем моря, в районе зимовок лосей, с 19 ноября 1938 г. по 3 января 1939 г. Стационарные работы, общей длительностью около четырех месяцев, заключались в основном в наблюдениях на солонцах (удалось наблюдать более 200 лосей) и в учете кормов по следам.
3. Морфометрическая, морфологическая и анатомическая обработка отстреленных лосей (5 самцов и 4 самок).

Таксономия

По данным К. К. Флерова, лось, обитающий к востоку от Енисея, ≈ в северной части Палеарктики и во всей северной части Неарктики, относится к форме Alces alces americanus (Clinton) и является подвидом Alces alces L., описанного из Швеции. Таким образом, этот автор рассматривает всех лосей, обитающих да земном шаре, как один вид. Несколько ранее (42) Флеров придавал этим двух формам видовое значение.
Alces alces americanus отличается от европейского подвида резкой разницей в окраске разных частей тела: ржаво-бурой мордой, угольно-черной окраской боков тела и брюха, ржаво-бурой окраской спины, резко разграниченной с боками и образующей ⌠чепрак■.
Восточный подвид не менее резко отличается от европейского также и по строению черепа. Последний обычно очень крупных размеров, общая длина его у взрослых самцов колеблется от 585 до 620 мм.
Наиболее характерна в строении черепа Alces alces americanus форма небных отростков межчелюстных костей. Эти отростки впереди сошника сильно расширены, плоски и вместе не образуют желобообразного углубления, столь характерного для европейских лосей. Ширина этих отростков, измеренная впереди сошника, всегда превышает вертикальный диаметр предглазничного отверстия. Носовые отростки тех же межчелюстных костей сверху постепенно суживаются, они никогда не имеют лопатообразного расширения, а на вершине заострены.
Alces alces americanus в пределах Союза образуют две формы (нации): Alces alces americanus pfizenmayeri Zukowsky,обитающую в Якутии и на Колыме, и A. a. a. bedfordi Lyddeker ≈ уссурийский лось, обитающий в бассейне Амура, Уссури, Манчьжурии и Кэнтес (северо-восточная Монголия).
⌠Уссурийский лось является самой мелкой формой из всех рас Alces alces americanus. Череп характеризуется некоторой укороченностью носовой области, окраска насыщенная, темная. Рога относительно слабы, ⌠оленевидны■, сравнительно редко образуют лопату■.

Морфология

Располагая данными В. М. Житкова, К. К. Флерова и добытыми мною 9 экземплярами лосей из среднего Снхотэ-Алиня и наблюдениями в заповеднике на воле 290 животных, мы можем теперь составить полное представление о морфологических особенностях уссурийского лося.Средние размеры взрослого самца уссурийского лося из заповедника, по данным промеров 5 экземпляров, таковы:

Длина тела ....... 256(253) см
Высота в плечах ..... 179(191) ■
Высота в крупе ...... 182(190) ■
Объем груди ....... 166(182)
Длина головы ...... 72(66) ■
В скобках помещены для сравнения средние размеры лосей с р. Демьянки, принадлежащей к бассейну Иртыша, на основании измерений 4 самцов и 5 самок.
Средние размеры самки, по измерениям 3 экземпляров таковы:
Длина тела . . 256(278) см
Высота в плечах 181(208) ■
Высота и крупе . 174(200) ■
Объем груди . . 175(205) ■
Длина головы 75(77) ■

Измерения и взвешивания взрослого самца на Колумбэ,
Большие солонцы, 26 сентября 1939 г. (размеры в см; вес в г)

Голова: длина 80,0
■ ширина 26,5
■ глубина 28,0
Шея, длина до холки .... 60,0
■ до плеча ..... 55,0
Обхват у головы ....... 100,0
Спина, длина ........ 136,0
Косая длина (лентой) ..... 160,0
Ширина в плечах........ 52,0
Ширина в тазобедренном сочленении 42,0
Глубина груди ........ 85,0
Обхват за лопатками ..... 190,0
■ против мечевидного отростка 208,0
Длина груди ......... 90,0
Высота в холке ...... 185,0
■ в крестце ........ 180,0
■ в плечелопаточном сочленении ..........120,0
■ в тазобедренном сочленении . 135,0
■ в седалищных буграх . . . 135,0
Длина плеча .......... 40,0
■ предплечья ....... 50,0
Обхват нижнего конца предплечья . 32,5
■ под локтем ...... 52,5
■ пясти ......... 20,0
Длина бедра ......... 53,0
Длина голени ...... 54,0
■ плюсны ....... 55,0
Обхват плюсны ...... 55,0
Длина хвоста ....... 13,0
Длина кишечника ..... 50 м
■ тонкого отдела . . . 33 ■
■ толстого . . . 17 ■
■ слепой кишки ..... 0,45 ■
■ пищевода ...... 1,15 ■
Внешний и внутренний диаметр трахеи ....... 6 и 5 см
Внешний и внутренний диаметр
■ аорты ....... 4, 6 и 3 ■
Вес семенника ....... 165
■ селезенки ...... 800
■ почки ........ 650
■ печени ........ 6500
■ сердца ....... 2800
■ шкуры ... около 35 кг
■ мяса ..... ■ 278,3
■ крови ....... ■ 30 ■
Вес кишечника (с небольшим количествомсодержимого)..... 8200
■ желудка┘┘. 9600
■ головы (без кожи) . . . 18,2 кг
■ легких без трахей . 8,8 ■
■ сала внутреннего .... 8,0 ■
Общий (живой) вес .... 400 ■

Это наиболее крупный зверь из исследованных мною в заповеднике. На основании измерений и взвешиваний этого экземпляра были вычислены, по П. К. Верещагину (10), морфологические индексы лося, которые оказались следующими:
 
Морфологические индексы взрослого самца лося

Формат
Высота в холке X 100 /Косая длина туловища ┘┘┘.115

Эприсомия
Ширина в плечах X 100 /Косая длина туловища┘┘...33,5
Обхват за лопатками X 100/Косая длина туловища┘.118
Ширина в плечах X 100 /Глубина груди┘┘┘┘┘┘.60,1

Быстроаллюрность
Обхват пясти X 100 /Высота в холке┘. 10

Прыжок
Длина шеи до холки X 100 /Косая длина туловища┘ 37,5

Высокозадость
Высота в крестце X 100 /Высота в холке┘. 91,4

Сердце
Вес сердца X 100 /Живой вес┘. 0,7

Печень
Вес печени X 100 /Живой вес┘. 1,6

Легкие
Вес легких X 100 /Живой вес┘. 0,95

Селезенка
Вес селезенки X 100 /Живой вес┘. 0,2

Почки
Вес почки X 100 /Живой вес┘. 0,13

Выход мяса
Вес мяса X 100 /Живой вес┘. 69,5

Кишечник
Вес кишечника X 100 /Живой вес┘. 20,5

Желудок
Вес 4 отделов желудка без содержимого X 100 /Живой вес┘. 24

Длина кишечника
Длина кишечника X 100 /Косая длина туловища┘.. 3125

Индекс слепой кишки
Длина слепой кишки X 100 /Длина кишечника┘. 6,0

Сравнение приведенных данных с промерами представителей типичной формы лося из Западной Сибири показывает значительную разницу в линейных размерах, в первую очередь, меньший объем корпуса зверя. Особенно хорошо это заметно при массовом наблюдении живых зверей на воле: уссурийский лось мельче, ниже на ногах, имеет относительно более крупную голову при более легких и тонких формах и более слабом телосложении (табл. 1, стр. 82).
Интересно, что размеры Alces alces americanus gigas Miller из Аляски, крупнейшего из ныне живущих лосей, к которому близок наш колымско-якутский лось, по Матчи (36), составляют: длина тела ≈ 350 см, высота в плечах ≈ 250 см и размах рогов ≈ от 175 до 199,39 см.
У уссурийского лося, помимо меньших размеров и более легкого очертания тела, характерно строение серьги ≈ складки кожи, опускающейся под подбородком в виде подвеска разной формы и длины. У взрослых самцов эта серьга обычно широкая и не длинная, тупо округлая снизу и обрамленная пучком длинных черных волос. У молодых самцов она нередко опускается в виде длинной и узкой кишки около 25 см длиной и 4≈6 см шириной. Такой же формы серьга бывает иногда у старых самок, но чаще она похожа на короткий округлый сосок длиной 3≈5 см и диаметром несколько более 1 см. У самок западносибирских лосей я встречал только последнюю форму серьги; помимо того, у уссурийских лосей эта складка имеет тенденцию разрастаться в длину больше, чем у лосей из других мест.
Близ пяточного сустава задней ноги (между голенью и плюсной) на внутренней стороне у лося имеется округлый участок жестких щетинистых волос темного цвета, по крайней мере, в два раза превышающих длину окружающих его беловатых или светлосерых волос. Размер такой ⌠щетки■ 4≈5 см в длину и 3 см в ширину. Кожа в этом месте очень сильно утолщена (до 1 см) и издает слабый запах мочи лося.
Следует указать, что у изюбря подобные же ⌠щетки■, образованные рыжими щетинистыми волосами, расположены на внешней стороне в верхней части плюсны задних ног.
Один пз характерных признаков формы Alces alces americanus bedfordi Lyd. ≈ строение рогов; они малы размером, легки, ⌠оленевидны■, с небольшим количеством отростков и почти никогда не образуют ⌠лопаты■. На эту особенность в свое время обратил внимание еще В. К. Арсеньев [см. у Б. М. Житкова (17)].
В систематике многих форм семейства оленей строение и формы рогов часто совершенно игнорируются, так как у отдельных особей разных видов этого семейства они подвержены сильной возрастной и индивидуальной изменчивости. Тем не менее, многие виды семейства оленей, в том числе лоси, имеют достаточно стойкие отличия в строении, форме и размерах рогов. В разных частях своего ареала они прослеживаются на массовом одновозрастном материале, но подобный материал далеко не всегда может быть доступен исследователю.

Т а б л и ц а 1

Размеры лосей из Сихотэ-Алинского заповедника (в см)

Промеры
Самец 20/VI 1937 г. Шандуйский ключ, Санхобэ
Самка 6/IX 1937 г. Сахалинский ключ, Туньша
Самка 23/IX 1937г. Селенца Кема
Самец  28/Х 1937 г. Верховье Колумбэ
Самец 26/VI 1938г. Колумбэ
Самка 30/VI 1938г. Колумбэ
Самка 7/VII 1937г. Колумбэ
Самец 24/IX 1938г. Белимбэ
Самец  19/XI 1938 г. Арму
Самец  25/IX 1938г.  Колумбэ
1.Длина тела
254
224
261
226
250
254
260
256
245
276
2.Высота в плечах
172
163
187
175
185
181
171
184
169
195
3.Высота в крестце
170
172
198
170
171
185
165
180
170
180
4.Голова
-
64
74
68
73
70
73
75
75
80
5. Ухо
-
22
24
23
24
24
25
24
22,5
-
6. Объем груди
173
148
172
166
176
166
160
180
160
190
7. Нога передняя 
-
96
108
96
100
104
104
101
99
-
8. Нога задняя
-
117
134
116
128
113
122
110
120
-
9. Хвост
12
13
15
13
10
-
7
-
12
13
Уссурийский лось из среднего Сихотэ-Алиня характеризуется легкими, круглыми или несколько утолщенными на концах рогами с последовательно раздвоенными отростками и у вполне взрослых экземпляров с 2≈4, а в редких отдельных случаях, с отростками на каждом роге. Очень редко, но все же наблюдается слабое расширение между отростками, как бы намечающаяся ⌠лопата■, площадью не более 100 см2. Среди просмотренных в заповеднике примерно 55 пар рогов мы встретили подобную форму лишь один раз. Размах рогов от 80 до 100 ом. Вес пары рогов 5≈6 кг (табл. 2).

Рога уссурийского лося, добытого на реке Белимбэ в Тернейском районе в сентябре 1931 г. Ю. А. Салминым (хранятся в Зоологическом музее Московского университета под ╧ S 35194). Рисунок по фотографиям автора.

Т а б л и ц а 2

Размеры рогов лосей из Сихотэ-Алинского заповедника (в см)

Промеры
4 конца; XI. 1937 Колумбэ рог найден
2-2; 27.X. 1937  Колумбэ
3-3; Колумбэ найден череп
3-3; 19.IX. 1938  Арму
3≈3; 25.IX. 1939  Колумбэ взрослый
Размах
-
60,0
86,5
80,0
85,0
Длина рога
64,5
35-36
57,5-57,6
63-64
61-63
Расстояние между крайними отростками
65,0
27,0
52-53
52,5-57
51-60
Окружность стебля
19,0
11,0
18,0
18,0
20,0
Длина наибольшего отростка
37,0
22,0
33,0
-
22-26,5
 В противоположность уссурийскому, рога лосей с р. Демьянки отличаются мощно развитой ⌠лопатой■, размером 50Х20 см (1000 см2) и даже до 80Х30 см и большим количеством отростков до 5≈10 и даже до 15 на каждом роге. В с. Большой Атлым на Оби мне пришлось видеть рог с 22 отростками и с огромной лопатой, но это уже редкость. Размах рогов от 100 до 130 см и более, вес рогов 15≈20 кг, а И. И. Барабаш (8) для этого же района приводит вес рогов до 40 кг (?!). Это, видимо, все же ошибка, так как вес наибольших рогов лосей с Аляски, по Бутурлину, равен 41 кг (с черепом).
Несколько слов о возрастных изменениях величины и формы рогов уссурийского лося.
Как и у всех лосей, костяные бугорки, покрытые кожей с шерстью, появляются на месте будущих рогов молодого бычка в возрасте 6 месяцев, настоящие же рога у лося первый раз вырастают в возрасте полутора лет. Эти первые рожки у уссурийского лося очень часто имеют такую же форму, как и рога, претерпевающие у некоторых зрелых зверей смену длительный ряд лет, т. е. вилку с двумя отростками на каждом из рогов, которые с возрастом только увеличиваются в размерах. Если же с возрастом число отростков прибавляется, то сначала разветвляется верхний отросток, и рог таким образом становится о трех концах. Затем раздваивается главный (передний) отросток ≈ рога делаются четырехконечными, и этим обычно увеличение числа отростков ограничивается; в дальнейшем рога только увеличиваются в размерах, становятся толще и большев размахе. Из числа виденных мною в пределах заповедника, примерно, 50 взрослых быков не имели более четырех концов ни у одного рога. Лишь одна пара рогов уссурийского лося, добытая на территории современного заповедника, приобретенная в Тернее и доставленная в Зоологический музей Московского университета Ю. А. Салминым, имеет по пять концов на каждом из рогов.
Иногда первые рожки бывают и в виде спиц. Надо сказать, что возрастная изменчивость формы рогов у лосей вообще непостоянна; в Западной Сибири мне приходилось видеть полуторагодовалых бычков, у которых рожки имели по 2≈3 отростка при несимметричности рогов, и, наоборот, бычков, имевших в возрасте 2 года 6 мес. лишь одинарные спицы.
В остальном пластические формы уссурийского лося не отличаются сколько-нибудь существенно от других представителей рода.

Рога лося, добытого Л. Г. Каплановым на р. Демьянке (хранятся в Зоологическом музее Московского университета). Рисунки по фотографии автора.

Рога лося, добытого Л. Г. Каплановым на р. Демьянке в августе 1934 г. (фото автора).

Окраска и строение меха

З и м н и й   м е х  (самец, 19.XI 1938 г., Арму, верховья Нанцы).
Голова, щеки, шея, подбородок глубоко-коричневого (черно-коричневого) цвета, за исключением лба (области между глазами и рогами), который покрыт слегка курчавой буровато-серой шерстью. Длина шерсти на голове в среднем 1,5 см, и, как по всему телу, включая ноги до самых копыт, здесь имеется редкий, слегка волнистый пух, достигающий не болеетрети длины волос. Сразу за ушами по хребту волосы значительно удлинены (до 15 см), образуя род гривы, значительно более светлой рыжеватой окраски, что обусловлено желтовато-рыжим пояском предвершинной части волос. Здесь волосы в основании темносерого цвета, переходящего затеи в блестяще-черный; перед самой вершиной желто-рыжий поясок в 1≈2 см; самый кончик также черный. Уши сверху серые, внутри беловатые.
Брюхо и бока (их нижняя часта) угольно-черного цвета, область паха беловато-серая. Спина от ушей до основания хвоста рыжевато-бурая с характерной пестроватостью окраски, происходящей от смеси волос чисто черных с рыжеватой предвершинной частью. К гриве окраска несколько светлее, а по самому верху гривы проходит темная полоса. Длина гривы от ушей по хребту 110 см. Ограничена она резко. Длина шерсти на боках в их средней части 6≈7 см.
Ноги лося покрыты короткой жесткой плотной шерстью длиной 1,2 см с коротким пухом под ней; на передней части ног, в местах соприкосновения со снегом шерсть особенно жесткая. Ноги окрашены в светлосерый-желтоватый цвет, а на передней их части проходит полоса серо-буро-черного цвета, у копыта охватывающая всю ногу и постепенно суживающаяся в верхней части плюсны до 8 см; далее это полоса переходит в буро-черную окраску внешней стороны и серую внутренней (летом ноги светлее, чем зимой, у быков окрашены темнее, чем у самок).
Под копытом, вернее, между копытом и парой маленьких дополнительных копыт 2 и 5 пальцев, снизу, пространство покрыто щетинистой серой шерстью длиной 2-3 см, также с пухом, и лишь между копытами спереди растет прямая жесткая редкая шерсть зеленоватого оттенка; здесь спрятан, прикрытый на конце пучком шерсти, выход железки, выделяющей жирообразное вещество (копытную смазку), с легким специфическим запахом, напоминающим мускус.
Л е т н и й   м е х  (самец,26.VI 1938 г., Колумбэ).
Вся голова, щеки, лоб, морда покрыты рыжевато-бурой густой шерстью длиной менее 1 см.
На гриве и по всей спине, исключая ноги, сохраняется старая шерсть, но она сделалась редкой и выцвела, приняв буровато-серую, белесоватую окраску. Под ней по всему телу видна редкая шерсть угольно-черного цвета, в которой попадаются отдельные волосы с рыжими поясками; эта шерсть на хребте длиной 5≈6 см, на боках 2≈3 см. Сквозь волосы всюду (на корпусе) просвечивает кожа. Волнистость лишь слегка намечается у наиболее длинных волос. Волос производит впечатление плотного (не пустотелого); вырванный, он имеет у основания такой же диаметр, как и в средней части. Ноги покрыты шерстью того же строения и густоты, что и зимой, но более короткой (1 см), светлее окрашены; средняя темная полоса буроватая, а не чернобурая, с боков ноги белесоватого оттенка и покрывающая их шерсть не имеет такого серебряного глянца, как осенью и зимой. Рога покрыты короткой бархатистой шерстью глубоко-коричневогоцвета.

Экологические условия заповедника

Общее описание заповедника, по крайней мере, исследованных его частей, дано К. Г. Абрамовым и Ю. А. Салминым (1) и особенно подробно, но исключительно в отношении восточных склонов, ≈ в работе Б. П. Колесникова (27). Поэтому я ограничусь лишь сообщением данных, необходимых для усиления связи между отдельными разделами настоящей работы.
Заповедник занимает центральную часть среднего Сихотэ-Алиня, исключая* верховья рек Иодзыхэ, Санхобэ, Белимбэ и Кемы и бассейны Колумбэ, Арму и Татибэ. Это древняя среднегорная страна с тектоническими складками северо-восточной ориентации. Поперечные отроги хребта Сихотэ-Алинь в большинстве эрозионного происхождения. Водораздел Уссури≈Японское море, называемый собственно хребтом Сихотэ-Алинь, далеко не всюду совпадает с направлением наиболее возвышенных тектонических складок и часто смещен на боковые эрозионные отроги. Отдельные вершины или небольшие массивы достигают высоты 1500 м над уровнем моря, а наиболее высокие точки, преимущественно в северной части заповедника, ≈ 1720 м. Сильно развитая водная сеть, в зависимости от различного базиса эрозии на восточном и западных склонах, имеет разный уклон падения воды ≈ на восточном он несравненно больше, чем на западном. Это делает различной интенсивность деструкции обоих склонов ≈ рельеф западных склонов более сглаженный и мягкий. Небольшая высота и относительно пологие очертания гор указывают на их древний возраст, но реки, прорезающие их, с бурным течением, порогами, водопадами и чрезвычайно интенсивными эрозионными процессами, т. е. молодые в геологическом отношении, говорят нам о недавних регрессивных движениях суши. Помимо речек альпийского типа, в заповеднике в небольшом числе известны горные озера на высоте от 600 до 1300 м, незначительных размеров, располагающиеся на склонах гор, образованных базальтовыми эффузиями.



* (так в источнике. Видимо, имелось в виду включая - Публ.)

Климат района заповедника характеризуется значительной влажностью ≈ более 700 мм годовых осадков ≈ и умеренно-теплым температурным режимом с годовой суммой температуры в 2000≈2500°. Средняя температура за вегетационный период + 14°, его продолжительность 150 дней. Преобладают муссонные ветры ≈ летом южных и юго-восточных направлений, зимой ≈ северо-западных. Зима отличается большой сухостью; снега выпадает обычно немного, но нередки и обильные, короткие снегопады, особенно во вторую половину зимы, а иногда и с осени.
По сравнению с другими частями Евразии, расположенными под теми же широтами, климат здесь значительно холоднее. Однако в пределах этого климатического района можно выделить ряд зон с большой разницей температурного режима и количества выпадающих осадков (особенно зимних). Ряд авторов (Мазуренко, Партанский, по Колесникову) различает здесь три зоны:

1) прибрежную ≈ по изогипсе 600 м;
2) горно-прохладную≈от 600 до 1000м;
3) высокогорную холодную ≈ по изогипсе выше 1000 м.
По моим наблюдениям, вторую, горно-прохладную, зону можно разбить на две подзоны: восточных склонов, в пределах указанных границ (по вертикали), и западных склонов (от 800 до 500 м); эта последняя зона представляет собой полосу к западу от водораздела шириной около 50 км.
Метеорологические станции, на основании наблюдений которых проведено климатическое районирование ДВК, находятся в нашем районе или на побережьи Японского моря (Терней, Кхуцин) или в долине Имана (Картун) и его притока Вака (Малиновка). Во всей горной части Сихотэ-Алиня, в том числе и на территории заповедника, метеостанций до сих пор нет.
Б. П. Колесников, на основании распределения растительности, намечает на восточных склонах среднего Сихотэ-Алиня семь климатических поясов. За время своей работы автор вел краткие фенологические наблюдения, которые отчасти могут служить показателями климата, и минимальные метеонаблюдения, именно: запись температур, давления и облачности на восточных склонах, в Ясной Поляне в бассейне Кемы, на высоте 400 м над уровнем моря, в Колумбэ (525 м над уровнем моря) и в Арму (700 м над уровнем моря). Эти данные значительно дополняют наши сведения о климате центральной части заповедника.
Прибрежная зона характеризуется зимой, смягченной близостью моря, со средней температурой января в ≈ 13,2 и прохладным летом, со средней температурой июля в +16,5° (средняя температура наиболее теплого месяца ≈ августа +18,3), наличием морских туманов, вегетационным периодом в 180 дней с суммой температур в 2250° и менее благоприятными, чем в горных зонах (исключая высокогорную), условиями для произрастания маньчжурской флоры и сельскохозяйственных культур. Зима здесь отличается сильнейшими северо-западными ветрами, особенно в долинах рек, где стекающий с гор холодный воздух сжимается в падях и затем вырывается к морю, унося через короткое время весь выпадающий здесь снег. После каждого снегопада, под влиянием охлаждения воздуха над сушей и в связи с изменением давления, ⌠горняк■ еще более усиливается и нередко повреждает постройки, срывая крыши и пр.
 
1936г.
1937г
1938г.
Выпадение снега 
6.Х
27.IX
14.X
Первый иней 
-
28.VIII
22.IX
Последний снегопад 
-
9.VI
-
Последний иней 
-
29.VI
17.VI
Стаиванье снега 
-
25.VI
10.VI
 
Значительно реже зимой северный ветер ⌠туфан■, несущий снег и жестокие штормы на море.
Основная территория Сихотэ-Алинского заповедника целиком располагается в среднегорной и высокогорной зонах.
Таким образом, бесснежный период за это время составил 125 дней, а безморозный 75 дней.
В этой климатической зоне господствует охотская флора.
Совершенно арктическим климатом отличаются ⌠гольцы■ ≈ открытые выступающие вершины гор. При этом в их климатическом режиме имеет большое значение не абсолютная высота, которая колеблется между 1200 и 1720 м, а их форма и господство над окружающими высотами. Здесь встречаются участки вечной мерзлоты.
Горная зона по изогипсам от 600 до 1000 м на восточных склонах представляет собой полосу, расположенную в расстоянии 15≈20 и до 50 км от берега моря. Климат здесь более континентальный, находящийся под меньшим воздействием северо-западных зимних ветров. Эта полоса наиболее благоприятна для произрастания растительности маньчжурского комплекса и сельскохозяйственных культур.
Высокогорная зона, к которой следует отнести все высоты более 1000 м на восточном склоне, сам хребет Сихотэ-Алинь и широкую полосу западного склона до высот, примерно в 800 м, отличается субарктическим влажным климатом с большей амплитудой годовых и суточных температур, с очень коротким вегетационным периодом (не превышающим, по моим наблюдениям, 100 дней), поздней весной, ранней осенью и ранним замерзанием водоемов. Летом здесь бывают обильные дожди и частые туманы, а зимой частые снегопады, причем ежегодно образуется значительный снеговой покров. В феврале 1937 г., по моим наблюдениям, толщина снегового покрова на Сихотэ-Алине на высоте 1450 м достигала 200 см, а 24 марта 1937 г. выпало еще 50 см снега.
Общее количество годовых осадков здесь, вероятно, не меньше 1000 мм. Характерно также выпадение в зимнее время, при ясной погоде, изморози, бывающей почти каждую ночь в течение всей зимы.Это, по-видимому, результат конденсации влаги в связи с большой разницей дневных и ночных температур.
Средняя температура января на несколько градусов ниже, чем в Ясной Поляне или в долине Имана.
Западный склон Сихотэ-Алиня отличается континентальным климатом ≈ средняя температура января ≈20 и июля +16,7° (средняя температура августа +20,8°). Вегетационный период здесь несколько более короткий, но более теплый (сумма температур 2660°), больше, чем на восточном склоне, зимних осадков. Особенностью климата западного склона (в этом сказывается роль хребта Сихотэ-Алинь, отгораживающего этот склон от влияния Японского моря) является смещение почти на целый месяц календарного наступления времен года. Осень и весна на западном склоне наступают значительно раньше, чем на приморской стороне. Этот факт был отмечен в свое время еще В. К. Арсеньевым.
Маньчжурская флора здесь достигает более пышного развития и богатства, чем в приморской части, а из культурных растений хорошо вызревают пшеница, арбузы, дыни, помидоры, огурцы.
Зимние ветры северо-западного румба, дующие здесь снизу вверх по долинам речек, не достигают такой силы, как на восточных склонах, и обычно наблюдаются днем, а на ночь прекращаются.
Максимальные температуры воздуха отмечены: в 1937 г. 19≈20 июня +37, +38° и в 1938 г. 23≈25 июля +30, +32; минимальные: в 1937 г. ≈ с 22 по 29 января до ≈42° и в 1938 г. ≈ 10 февраля ≈ 39° и 8≈9 марта до ≈42°; в некоторые же годы зимние минимумы достигают ≈50°.
Реки здесь замерзают поздно; на восточных склонах с половины ноября до половины декабря. За зиму они покрываются, благодаря наледям очень мощным слоем льда, иногда до 2 м; лед стаивает в первой половине мая; даже большие водопады замерзают довольно прочно.
Весенних паводков и ледоходов, столь характерных для рек Европейской части Союза и Сибири, здесь, как правило, нет,≈ лед стаивает постепенно. Однако, в виде исключения при многоснежной зиме и бурном снеготаянии бывает и ледоход, который мы наблюдали на Кеме весной 1937 г.
Результаты некоторых фенологических наблюдений приведены нами в табл. 3 (см. стр. 89).
После сильных дождей, когда уровень в горных реках резко и быстро повышается, нередко бывают сильные наводнения. 31.VIII. 1938 г. в центральной части заповедника разразился страшный ливень, захвативший также большую часть Приморья. Подъем воды был настолько стремителен, что уже через несколько часов по Кеме прокатился мощный вал, сразу поднявший уровень на 2 м выше ординара. Поток состоял из смеси ила, песка и воды и нес с собой массу смытого леса и подхваченного водой хлама. Скорость течения достигала 20 км в час, и в теснинах вода поднималась на 5 м. Во многих местах были смыты пойменные берега с лесом, а по притоку Комы≈Правому Ахтэ, берущему начало с Сихотэ-Алиня, на протяжении более 8 км от устья была вымыта широкая полоса поймы и унесен весь лес, состоявший из хвойных и широколиственных пород в возрасте более 200 лет. В этом же районе на Сихотэ-Алине произошли оползни больших, площадью в несколько гектаров, участков леса, росших на крутых склонах.
Типичное зимнее явление здесь наледи≈ выходящая поверх льда вода, заполняющая по замерзании не только русло, но нередко и пойму, особенно в небольших ключах. При полном замерзании речек вода, сжатая льдом, выступает из трещины и из-под берегов. Наледи особенно разрастаются, если за морозом сразу следует оттепель. Это явление можно наблюдать даже на болотах, где имеются источники или происходит сжатие льдом воды; здесь они интенсивно окрашены в бурый цвет. Почвенные воды, выходящие из откосов и яров речек, также образуют в течение зимы висящие на крутых берегах ⌠ледники■ (иногда в несколько десятков тонн весом), сохраняющиеся до середины лета. В местах образования наледей создаются специфические условия для произрастания растительности.
Море, разграничивающая роль хребта Сихотэ-Алинь, высоты более 1700 м, ≈ все это создает условия для существования ряда диференцированных климатических зон. Но, помимо этого, сильная пересеченность рельефа и различное поэтому расположение горных складок и высот, различная инсоляция и обдувание создают даже в пределах одной зоны большое разнообразие микроклиматических участков, что в первую очередь сказывается на распространении растительности.
Снеговой покров является постоянным спутником зимы в заповеднике. Продолжительность его залегания, как указано ранее, доходит на отдельных участках до 240 дней, но распределение его по годам и климатическим зонам неравномерно.
1) Зима 1914 г. была особенно многоснежная и охотники в массе добывали изюбрей, не прибегая даже к помощи огнестрельного оружия. Глубина снегового покрова превосходила 1,5 м.
2) В середине февраля 1933 г. снеговой покров в верховьях западных склонов, в Арму-Бейце, по сообщению К. Г. Абрамова, не превышал 30 см.
3) В марте 1934 г. К. Г. Абрамов и Ю. А. Салмин перевалили из Сидатуна на Имане по Колумбэ в Терней без лыж, встретив на своем пути как на Сихоте-Алине (800 м), так и на склонах слой снега не более 10 см.
4) Зима 1935≈1936 г. была исключительно снежной. В этом году на обоих склонах хребта отмечена массовая гибель кабанов, особенно молодняка, от голода и истощения. Много кабанов было также выбито в эту зиму охотниками.
5) Зима 1936≈1937 г.:
Первый снег . .... 21. Х
Снегопад малый .... 31. Х
Снегопад малый . . . . 21. XI
Снегопад 10 см . . . . 28. XI
Снеговой покров на уровне Ясной Поляны достигал 28 ноября толщины в 50 см.
Снегопад малый .... 11. XII
Снегопад ...... 17. XII
Снегопад у моря 40 см,у Такунжи и в Ясной Поляне 10 см ...... 5. III
Снегопад в 50 см ... 24≈25. III
Т а б л и ц а 3.

Фенологические наблюдения в Ясной Поляне за 1936≈1938 гг.

Фенологические явления
1936г.
1937г.
1938г.
Пожелтение листьев
25.IX
-
29.IX
Листопад
30.IX
5.X
-
Первый утренник  (иней)
30.IX
-
22.IX
Первый снег в горах
6.X
27.IX
14.X
Первый снег  в Ясной Поляне
21.X
20.XI
7.XI
Начало ледостава (появление заберегов)
14.XI
15.XI
15.XI
Ледостав
10.XII
-
-
Последний след  медведя
30.XI
-
-
Установление санной дороги Кема≈ЯснаяПоляна
-
1.I
-
Самая низкая  температура  (≈36°, ≈42°)
-
21.I по 1.II
9-13.III
Первый день  с температурой  выше 0°
-
20.III
17.III
Образование корки на снегу
-
29.III
18.III
Выход медведя
-
28.III
-
Последний день  лыжного хода
-
5.IV
-
Выход бурундука
-
3.IV
23.III
Выход барсука
-
4.IV
-
Появление мух
-
3.IV
20.III
Первые промоины  на Кеме
-
8.IV
23.III
Бурное снеготаяние
-
9.IV
20≈23.III
Появление бабочек
-
9.IV
22.III
По Кеме пошла вода
-
10.IV
-
Конец санного пути Кема≈Ясная Поляна
-
11.IV
25.III
Прилет крякв, чирков, белых трясогузок
-
11.IV
-
Прилет коршунов  и овсянок
-
7.IV
-
Освобождение Кемы от льда
-
1.V
-
Цветение черемухи
-
3.VI
до 5.IV
Последний снегопад в горах
-
9.VI
-
Последний иней в Ясной Поляне
-
11.VI
-
Распускание листьев на березе
-
25.V
20.VI
Исчезновение  ⌠ледников■ на Кеме
-
10.VI
10.VI
Стаивание снега  в горах
-
25.VI
-
Распускание листьев осины, дуба, вяза,  ясеня
-
9.VI
5.VI
Распускание листьев на липе
-
13.VI
-
Прилет стрижей
-
14.V
-
Прилет кукушки
-
25.V
-
Цветение  рододендрона
-
13.V
-
Первый дождь
-
13.IV
-
Последний дождь
-
22.XI
-
К концу марта в Ясной Поляне (400 м) толщина снегового покрова была 100 см.
6) Зима 1937≈ 1938 г.
Первый снег┘.. 20.XI
Снегопад 4 см┘. 27.XI
Снегопад 25 см┘. 9-10.XII
Снегопад 20 см┘. 15-17.XII
Снегопад 3 см┘. 19.I
Снегопад 50 см┘. 16-18.II
Снегопад 5 см┘. 1.III
К середине марта, на уровне Ясной Поляны, слой снега 60 см.
7) Зима 1938 г.
Первый снег 11.XI, причем в бассейне Кемы, в верховьях Арму и Колумбэ выпало от 10 до 20 см, а в Санхобэ, вплоть до берега моря ≈ 50 см.
Снегопад 1 см 27.XI
Снегопад 8 см 4.XII
Снегопад 2 см 13. XII
До 5 января 1939 г. снега больше не выпадало; в районе наблюдений, в Колумбэ и Арму, перемерзший слой снега не превышал 15 см, в бассейне Кемы 5 см и в Санхобэ около 30 см. В марте 1937 г. толщина снегового покрова в долинах и нижнем поясе гор составляла 100 см, в средней полосе гор ≈ 150 см и в высокогорье (Сихотэ-Алинь в верховьях Сицы Кемской, 1450 м) ≈ 200 см.
Состояние снегового покрова было различное. Так, на склоне правого берега Кемы снег под постоянным действием северо-западных ветров, скатывающихся с Сихотэ-Алиня, был уплотнен, хорошо держал человека на лыжах, но верхний уплотненный слой снега, при его большой глубине, создавал значительные затруднения для передвижения крупных копытных зверей.
Снег на левой стороне Кемы, в гарях, наоборот, был сыпучий и топкий. В темнохвойных лесах, в средней полосе, особенно на крутых склонах южной экспозиции, толщина снегового покрова была невелика. Часть его, оставшаяся после снегопада на ветвях деревьев, испарялась, а остающийся на поверхности земли под пологом хвойного леса, поглощающего, благодаря своему темному цвету, тепловые солнечные лучи, также уменьшался быстрее, чем в лиственных лесах по гарям. Наста в 1937 г. почти не наблюдалось.
В 1938 г. в середине марта толщина снегового покрова в нижнем поясе гор в Ясной Поляне составляла 60 см. Последовавшая после сильного снегопада теплая погода способствовала тому, что снег лег очень плотно, образуя вязкую массу.
В береговой полосе снеговой покров за редким исключением практически отсутствует: он или испаряется или его сдувает ветер.
В среднегорной полосе восточного склона в кедровниках толщина снегового покрова чаще составляет от 20 до 40 см, по хребту Сихотэ-Алинь, в наиболее возвышенных частях заповедника, ≈ 100 см и до 200 см, а на широкой полосе западного склона мы встречаем постоянный снеговой покров не менее 70 см. Некоторые годы бывают почти бесснежны.
По различным элементам рельефа и в разных насаждениях в одной и той же зоне особенности снегового покрова неоднородны. На всех склонах южных экспозиций, крутизна которых приближается к 45≈60, особенно если они заняты редкими насаждениями, под влиянием солнца снег почти всегда быстро стаивает и испаряется, и эти склоны почти всегда обнажены. Южные склоны гор в Сихотэ-Алине в подавляющем большинстве случаев всегда более крутые, так как в течение всего года подвергаются выветриванию. На более пологих склонах южных экспозиций слой снега всегда меньше, чем на северных склонах или в долинах ключей. На обнаженных вершинах гор и крутых открытых склонах, обращенных к северо-западу, снег под действием ветров приобретает твердость фирна и даже при наступлении теплой погоды в мае-июне остается твердым до полного таяния. В резко очерченных хребтах и гребнях северо-восточной ориентации, особенно обнаженных или с редкой лесной растительностью, верхняя часть склона, обращенная к северо-западу, выдувается иногда до обнажения из-под снега травяного покрова, а на противоположной стороне образуется надув в виде крутого сугроба или даже карниз снега толщиной в 2 м и более.
Наст, образующийся под влиянием солнечных лучей, появляется здесь с марта и только на склонах южных экспозиций, но и до этого срока, еще с февраля, снег на южных склонах тверд и шероховат, сплавляясь и обледеневая с поверхности. На ⌠сиверах■ до полного стаяния он остается мягким.
Лишь в тех редких случаях, когда, после многоснежной зимы, ранней весной выпадает дождь или наступает погода с значительной положительной температурой, возможно образование наста на всей поверхности, покрытой снегом.

Растительность и насаждения

Вся заповедная часть Сихотэ-Алиня покрыта лесом, и лишь самые высокие точки, начиная примерно с 1200≈1500 м над уровнем моря, заняты нагорными тундрами. Соответственно расположению высот, тундровые ландшафты наиболее развиты в северной части заповедника, но их удельный вес в общей площади измеряется лишь несколькими процентами.
Общее и детальное геоботаническое описание восточной части заповедника дано в работе Б. П. Колесникова (22).
Растительность в заповеднике состоит из комплексов маньчжурской и охотской флористических областей. Первый занимает высоты от 0 до 600 м и полосу суши, отступя 10≈20 км к востоку от водораздела и до моря, и 30≈50 км к западу и до границ заповедника. Местности выше 600 м и полоса по Сихотэ-Алиню, занимающая 40≈70 км по обоим его склонам, заняты охотской флорой. Полоса контакта флористических областей занята переходными кедрово-еловыми лесами,в которых смешаны элементы обоих флор. Особенности рельефа создают островные включения и взаимное проникновение по хребтам и долинам растительности этих флористических областей друг в друга.Маньчжурская флора достигает наибольшей пышности и развития на западных склонах, постепенно спускаясь в вертикальном распространении по мере продвижения на север и исчезая в сплошном развитии в приморской части у Самарги или несколько южнее (под 47° с. ш.), где ее замещает охотская флора. На западных склонах она прослеживается приблизительно до 51° с. ш. Охотская флора проникает по хребту Сихотэ-Алинь и его отрогам, заходя клинообразной фигурой на юг до Сучанского района.
Практически важно для нашей работы отметить распределение вертикальных поясов растительности и их пространственное расположение. В границах заповедника, с востока на запад, располагаются:
1) между 200≈500 м ≈ кедровые и кедрово-широколиственные леса, полосой около 30 км;
2) между 400≈600 м ≈ кедрово-еловые леса переходного типа, полосой около 10 км;
3) от 600 до 1600 м по Сихотэ-Алиню и полоса шириною 40≈70 км заняты елово-пихтовыми мшистыми и высокогорными лесами, причем в этой вертикальной зоне и выше (от 1200 до 1720 м) расположены и горные тундры с зарослями кедрового стланца на границе с лесом. На запад от Сихотэ-Алиня в этом поясе значительно чаще встречаются лиственница и леса лиственничных формаций, сама граница смещена ниже по вертикали, протяженность поясов больше и переходные грани более смягчены;
4) переходный пояс между охотскими и маньчжурскими лесами, занимающий среднее течение притоков р. Имана;
5) широкая полоса нижнего течения притоков р. Имана в 50≈60 км занята кедровыми и широколиственными лесами западных склонов.
Значительная часть хвойных насаждений заповедника уничтожена в разное время пожарами ≈ сейчас это или мертвый древостой с вейниками, или березово-осиновое, или широколиственное мелколесье, или довольно крупновозрастный березовый или лиственничный лес. В пределах соответствующих флористических областей и вертикальных зон смена насаждений на месте пожаров идет различно; на основании этого Б. П. Колесников делит гари на маньчжурские и охотские. Наиболее крупные массивы гарей занимают среднее течение Иодзыхэ, Сицы, Туньши, бассейн Кемы в верховьях, исключая истоки, самые верховья Белимбэ, где пространство сгоревшего леса сливается с гарями в верховьях Колумбэ на 30 км вниз. В бассейне Арму значительные массивы гарей занимают верховья и среднее течение Нанцы и Бейцы (изолированными участками). Более мелкие участки гарей разбросаны во многих других местах на обоих склонах.
В общем, гари в границах заповедника занимают около 25% всей его территории. Наиболее значителен массив гарей в верхнем течении р. Кемы и в нижнем и среднем течении ее притоков; гари занимают здесь территорию не менее 40X20 км. В этом районе, с базой в Ясной Поляне близ устья Сицы Сланцевой, в 80 км от берега моря и на высоте 400 м над уровнем моря протекала значительная часть моей полустационарной и экскурсионной работы.
Старые гари с восстанавливающимся древостоем, по большей части из смеси березы белой, осины, ивы козьей и лиственницы, двух возрастных групп, 10≈12 лет и 25 лет, реже с чистыми насаждениями белой березы и прекрасными чистыми лиственничниками зрелого возраста, а по южным экспозициям крутых склонов представляющие собой вейниковые и суходольные луга без участия древесной растительности ≈ занимают здесь пространство от ключа Веерного по левой стороне, южный склон г. Ипподром, почти весь бассейн Тунцы. У развилки Тунцы здесь расположены чистые белоберезники с покровом из брусники, багульника (Ledum hypoleucum) и лишайников, вся же низкая часть водораздельного хребта между Тунцой и Кхуцином, исключая самый гребень, занята лиственничными борами с редким древостоем с покровом также из брусники, белых лишайников и багульника. Те же старые гари протянулись вдоль ключей Медвежьего и Гремучего, Сяо-Тунцы, и по правой стороне Левой Ахтэ, а по правому берегу Кемы ≈ от устья ключа Староверческого, захватывая значительную часть бассейна Малой Сицы, где гарь выходит на Сихотэ-Алинь, низовья и среднее течение Сицы, весь ее приток ≈ ключ Золотой и левую сторону Правой Ахтэ (сопка Ахтинская).

Насаждения в верховьях рек западных склонов

Центральная часть заповедника, по преимуществу верховья рек, стекающих по западным склонам (Колумбэ и Арму), где проводилась моя работа по изучению лося, имеет по сравнению с другими частями заповедника ряд специфических особенностей в орографии, ландшафтах и лесных насаждениях. К тому же район к западу от Сихотэ-Алиня, размером 50Х50 км, охватывающий верховья Арму, до сих пор еще не посещался исследователями. Поэтому мы считаем необходимым вкратце описать этот район, являющийся одним из основных местообитаний лося в заповеднике.
Сихотэ-Алинь в пределах заповедника на большей части представляет собой волнистый широкий хребет высотой около 1000 м, с отдельными понижениями ≈ седловинами до 700 м и вершинами и гребнями до 1600 м. В верховьях правых притоков Кемы (Такунжа, Тенигуза, Правая Ахтэ и Сица) и верховьях Арму (притока Имана) располагается значительный столообразный массив высотой от 1470 до 1600 м, длиной в 30 км и шириной в 2≈3 км, образованный базальтовыми эффузиями. К востоку этот массив круто обрывается, к западу имеет очень слабый уклон. Невдалеке от этого Кемского плато в бассейне Кемы (горы Соболиная между Таратаем и Тенигузой и I и II Ипподромы по Тунце Кемской и левому берегу Кемы), расположены расчлененные эрозией остатки некогда более обширного покрова базальта, также в виде небольших столовых гор той же высоты.
К северо-востоку от него проходит гребень гор с высотами от 1450 до 1600 м, являющийся его продолжением, но под действием деструкции утративший столовую форму, и наиболее высокая вершина заповедника ≈ плоская гора Шайтан высотой 1720 м. Далее Сихотэ-Алинь, сложенный здесь кварцепорфирами, несколько понижается и вновь охватывает верховья Кемы высокогорьем от 1400 до 1600 м.
К югу от Кемского плато, которое здесь ограничено рубежом Таратая и Тенигузы (притока Кемы), также отходит продолжение его ≈ высокий хребет с округлыми очертаниями и тремя высотами≈ Раздельной (1600 м), Формозова (1650 м) и Родниковой (1600 м), на которые я поднялся 27 июля 1938 г. Последняя из них стоит несколько в стороне, к западу от водораздела. Наиболее высокая из них и вторая по высоте в заповеднике названа мною в честь профессора А. Н. Формозова, члена Комитета по заповедникам и одного из крупнейших в Союзе специалистов по экологии млекопитающих.
Далее к югу водораздел резко снижается сперва до 1000, а затем до 750 м и между верховьями Такунжи (приток Кемы) и Белимбэ, с одной стороны, и Нанцы-Арму, с другой, ≈ он теряет облик хребта и представляет собой ровную площадь со слабым уклоном в сторону Белимбэ и еще более слабым в бассейне Нанцы. ⌠Белимбэйское плато■, как оно мною названо, сложенное также базальтами, на протяжении 10Х6 км сохраняет горизонтальную поверхность. В северной части этого плато истоки Такунжи круто врезаны в край водораздела, располагающегося всего в одном километре от текущей параллельно линии водораздела на 25 м ниже его речки Нанцы, достигающей здесь уже значительных размеров. Сихотэ-Алинь тут представляет собою склон левого берега этой речки.
Западная часть участка Сихотэ-Алиня от верховьев Белимбэ до верховьев Кемы занята бассейнами Нанцы и Бейцы ≈ речек, слагающих р. Арму. Арму, впадающая в свою очередь в р. Иман в 185 км от его устья, имеет длину в 220 км при ширине до 100 м; ее бассейн ≈ самый крупный в заповеднике. В 120 км от устья Арму слагается из двухкрупных речек ≈ Нанцы и Бейцы, из которых первая берет начало в Сихотэ-Алине, а вторая в хребте Боголадза, в Имано-Бикинском водоразделе; место слияния носит название Санчаза. Немного ниже в Арму впадает еще третья речка, поменьше ≈ Кайдому.
Истоки Нанцы лежат у горы Формозова. Севернее по Сихотэ-Алиню расположены верховья Чанзы, крупного притока Бейцы. Обе эти речки в верхнем течении проходят по продольным долинам параллельно Сихотэ-Алиню на большой высоте (700≈ 1000 м); их уклон здесь очень слабый, долины имеют котловинообразные расширения с пологими склонами. Дальше эти речки изменяют направление и, омывая горные складки наискось, а затем прорезая их вкрест, образуют долины прорыва со скалистыми крутыми склонами по обеим сторонам, с порогами и водопадами. Различный гидрологический режим обусловливает значительную разницу в распределении растительности.
В одном из таких котловинообразных расширений долины Нанцы в ее верховьях, протяжением более 15 км, на высоте 700 м над уровнем моря, невдалеке от горы Формозова, и располагался пункт стационарных зимних наблюдений за лосем.
Здесь, на небольшом сравнительно участке, мы встречали ландшафт, свойственный в широком распространении северной части Сихотэ-Алиня, низовьям Амура и Охотскому побережью. Очень небольшой уклон и слабый дренаж склонов способствует образованию торфяных болот с мощным сфагновым покровом, окрашивающим медленно текущую воду в речке и ключах в коричневый цвет. Долина, за исключением самого берега речки, и пологие склоны заняты малорослым редкостойным лиственничником из суховершинных деревьев, переходящих местами в настоящее сфагновое болото с карликовыми деревцами.
Нижний ярус в этих насаждениях состоит из мощного покрова, образованного багульником (Ledum hypoleucum) с примесью карликовой березки (Betula Middendorffii) и голубики (Vaiccinium uliginosum), а почвенный ковер ≈ из брусники, местами княженики (Rubus arcticus) и толстого слоя сфагновых мхов; на мокрых же болотах встречается клюква. Деревья сверху донизу густо увешаны лишайниками (Usnea barbata, U. longissima). По внешности эти лиственничники напоминают лесотундру. Хребты, крутые склоны и узкая, хорошо дренируемая полоса у самого берега речки заняты густыми хвойными насаждениями с преобладанием ели и корейской пихты. По долине, среди лиственичников располагаются округлой или вытянутой по долине формы болота до 200 и более метров в поперечнике, часто совершенно лишенные древесной растительности, затянутые сфагновым мхом, с небольшими водоемами посредине. По небольшим ключам часты заболоченные луга с большими кочками, покрытые зарослями спиреи (Spiraea salicifolia), таволги иволистной (Sorbaria sorbifolia) и голубики. Растущие по берегам речки ели, чозении и ивы Максимовича в силу суровых климатических условии приземисты и низкорослы. Как показали наблюдения, климат в этих долинах соответствует высокогорной зоне.
Это ⌠северные оазисы■ ≈ не только по флоре, но и по фауне: здесь наиболее часто встречаются россомахи, лоси, дикуши, клесты, щуры, свиристели и недалеко отсюда, в верховьях Колумбэ, в декабре 1938 г. мной были отмечены глухари.
Ниже, где рельеф резко изменяется, и горы приобретают значительную высоту и крутизну, долинная заболоченность, а также лиственница и сопутствующие ей ассоциации исчезают и заменяются елово-пихтовой нагорной тайгой и долинными ельниками, тополевниками и чозенниками в пойме.
Кемское плато также занято своеобразной растительностью. Южная его часть, против верховий Теннгузы, обнажена от леса и на значительном пространстве в 2Х5 км покрыта нагорной тундрой, заросшей лишайниками Cladonia и Cetraria, сфагновыми мхами, брусникой, карликовой голубикой, Mairania alpina, стелющейся ольхой, мелким кедровым стланцем. Над этой нагорной равниной, господствующей над заповедником, с разбросанными кое-где отдельными небольшими лиственницами и елями флагообразной формы, на севере возвышается лишь куполообразно-плоская вершина Шайтана, поднятая над плато на 120 м. Несколько меньшую площадь занимают заросли кедрового стланца на горизонтальном рельефе. Далее к северу вплоть до бассейна Сицы, за исключением выступающих к востоку мысков, поверхность плато покрыта высокогорным елово-пихтовым лесом, но в эти насаждения вклиниваются, главным образом, против верховьев Правой Ахтэ, ⌠долы■ ≈ полосы по нескольку сот метров длиной и нескольку десятков метров шириной, ориентированные по направлению зимних ветров (северо-запад), занятые кедровым стланцем, низкорослой каменной березой и золотистым рододендроном, нередко с буйными вейниками в покрове. Отвоевание этих участков у леса может быть объяснено или непосредственным действием ветров, или, что вернее, образующимся под действием ветров мощными наносами снега, препятствующими протаиванию почвы в течение короткого горного лета. Такой же формы ⌠долы■ встречались тут и с бессточными небольшими углублениями, заполненными водой и покрытыми болотной травянистой растительностью.

Лиственничная лесотундра в верховьях р. Арму (фото автора).

В той же части плато встречены мною значительные округлые участки (до нескольких десятков га) разнотравных горных лугов с сочной и густой растительностью высотой более 1 м; луга этого типа известны для среднего Сихотэ-Алиня и описаны Б. П. Колесниковым.
Наряду с этим, я здесь обнаружил довольно сухие альпийские лужайки на горизонтальном рельефе плато по нескольку гектаров площадью с высотой травостоя не более 20≈30 см и с пестрым и разноцветным ковром цветов (гвоздики, колокольчики, лютики, 28/VII 1938 г.) (лето 1938 г. было засушливое). Эти лужайки также со всех сторон были окружены лесом. Северная оконечность Кемского плато сплошь занята высокогорным елово-пихтовым лесом.
По мезоклиматическим условиям бассейн р. Арму значительно отличается от соседнего бассейна р. Колумбэ; здесь имеет значение и общее более северное положение Арму, и направление ее долины ≈ в основном северо-западное, и ограничение почти всего бассейна высокими хребтами, и большая отдаленность от моря. Это сказывается на растительности. В то время как по Арму кедровники начинают встречаться у Санчазы или несколько выше, ≈ в 50 км по прямой от Сихотэ-Алиня, в бассейне Колумбэ, которая ориентирована на юго-запад, а горы, ее ограничивающие, по большей части невысокие и сама долина уже с самых верховьев расположена ниже над уровнем моря (500 ≈ 550 м), значительная примесь кедра или, вернее, его остатков в гарях встречается уже под самым Сихотэ-Алинем. В 25 км от верховьев, в районе ⌠Больших солонцов■, где был расположен летний стационарный пункт по наблюдению за лосями, на южных склонах встречались большие участки чистых кедровых насаждений.
Колумбэ на всем своем протяжении (около 100 км) имеет слабый уклон, и долина ее проходит среди пологих и невысоких гор ≈ поперечных прорывов через складки не наблюдается. В силу этого у Колумбэ слабое течение, она образует меандры, богата заломами, и заболоченность долины, хотя и не столь сильная, как в верховьях Арму, наблюдается почти до самых низовьев. Также необходимо отметить наличие в большом количестве в нижнем и среднем течении стариц ≈ затонов, очень редких по рекам восточных склонов. Долинные заболоченные пространства, расположенные обычно у борта долин, так называемые мари, занятые кочковато-осоковыми, моховыми, сфагновыми или багульниковыми лиственничниками, большей, чем в верховьях Арму, полноты и с более высокоствольными деревьями. Долины, приречные террасы и пологие склоны в верховьях также покрыты насаждениями из лиственницы. Все верховья Колумбэ на протяжении 30 км вместе с притоками носят следы очень часто повторявшихся пожаров, захватывавших в различное время различные участки (последний пожар, наблюдавшийся мною, был здесь в конце июня 1937 г.).
Горельники в самых верховьях Колумбэ, связанные с гарями в верховьях Белимбэ, по Малой Колумбэ, и нижняя часть горельников близ границы сыролесья ≈ это по преимуществу свежие гари (возникшие в недавнее время в результате умышленных палов охотниками и сеятелями мака) с упавшими сухими деревьями, стоящим и продолжающим валиться сухостоем, сильно захламленные и очень трудно проходимые. Почвенный покров покрыт здесь ассоциацией вейников с малиной, а по сгоревшим лиственничникам ≈ багульником с брусникой. Буйный травостой сильно затрудняет рост лиственного молодняка, и возобновление лиственных пород в первую очередь появляется по крутым склонам северных экспозиций.
Кроме безжизненных, унылых и трудно проходимых ⌠мертвых лесов■ (свежих гарей), здесь встречаются и значительные участки старых гарей, много раз выгоравшие, покрытые в настоящее время разнотравьем, марями с очень низкой древесной растительностью из молодых белых березок, козьей ивы, липы и др. Наконец, наименьшие по площади участки на правой стороне Колумбэ ниже ключа Араминки, а также небольшие островки у устья Малой Колумбэ и в других местах заняты лиственным мелколесьем в возрасте 10≈20 лет, состоящим в основном из осины, белой березы, козьей ивы, рододендрона даурского, к которым по южным склонам примешиваются дуб, лещина, клены. Все эти насаждения носят на себе следы чрезвычайно интенсивного выпаса копытных ≈ весь молодняк узловат и исковеркан ежегодным подстриганием побегов. Более крутые негорелые северные склоны в этой части бассейна Колумбэ заняты мшистыми ельниками, а очень широкая верхняя часть хребтов ≈ крупными переспелыми насаждениями из лиственницы с очень густым сомкнутым подростом из ели и пихты. Нижняя часть бассейна Колумбэ по большей части покрыта негорелыми хвойными насаждениями и по южным склонам занята кедром.

Распространение лося

Мелкая форма лося (Alces alces americanicus bedfordi Lyddeker) распространена на значительной части ареала вида на Евразийском материке.
Этот лось известен из гор Кентея (северо-восточная Монголия), он встречается в Большом Хингане, будучи обычным на западных его склонах в верховьях Аргуни (35), в Ильхури-Алине, в Малом Хингане, на Дуссе-Алине, в бассейне Амгуни; известен, как временно появляющийся, в северо-восточной Маньчжурии, в северной части хребта Кентей-Алинь (по Байкову к западу от оз. Ханка), в Сихоте-Алине, в низовьях Амура, по левому его берегу в бассейне рек Кура и Урми, близ оз. Болен-Оджал, по р. Горин, а также по верховьям Зеи, по Гилюю и Селемдже и на Охотском побережье, в верхнем течении р. Уд. Уже в низовьях Амура, на его левой стороне и далее на север, наряду с мелким лосем с оленевидными рогами, встречаются и более крупные звери с развитием лопатообразных рогов (устное сообщение Ю. А. Салмина). Таким образом, Уссурийский край является самым южным форпостом естественного распространения вида в Евразии, где он доходит в настоящее время до 44°45' с. ш. Здесь он указывался Мааком и Радде на юг до Бикина и Имана. Более точные данные о лосе в Уссурийском крае мы встречаем у Н. М. Пржевальского, который отмечает его на юг до истоков Уссури и верховьев р. Суйфуна, или до 43°30' с. ш. Наконец, позднейшие данные В. К. Арсеньева, опубликованные Б. М. Житковым (17), оконтуривают распространение его здесь уже достаточно подробно.
Распространение лося в системе Сихоте-Алиня тесно связано с распространением охотской флоры, и ареалы эти до известной степени совпадают. Лось заселяет здесь прилежащие к оси хребта склоны, главным образом, сравнительно неширокую полосу, включающую с запада верховья Имана и его притоки, берущие начало на главном водоразделе, на юг≈до верховьев притока р. Улахэ, Ното, а на восточном склоне выходит к побережью у мыса Белкина (у р. Амгу). При этом в более постоянном значительном числе в течение всего года он держится в северной части описанного района, доходя на юг по хребту Сихотэ-Алиня до верховьев р. Тетюхэ, впадающей в море. В верховьях Суйфуна, где, по Н. М. Пржевальскому, "ежегодно убивают одного или двух из названных животных", так и в других местах к югу от названных пунктов лосей в настоящее время нет, не отмечал их там и В. К. Арсеньев.
Чем дальше на север по Сихотэ-Алиню, тем более широкую полосу лось занимает по склонам, тем большей становится его численность, и на 48≈49° с. ш. он заселяет значительную часть пространства от Амура до Татарского пролива, будучи особенно многочисленным как у Амура, в районе оз. Болен-Оджал, так и на побережье. На Сахалине лося нет, но в области господства охотской флоры, кроме самого ее севера, он является одним из самых многочисленных видов копытных.
Уточняя распространение лося в заповеднике и окрестностях, необходимо указать, что оно за осенне-зимний период и летом не одинаково (более подробно об этом будет сказано ниже). Зимой лось занимает наиболее ограниченную территориально полосу с оптимальными по его биологическим особенностям условиями, летом он несколько расширяет свой местный ареал, спускается по восточным склонам иногда до моря, а на западных ≈ на значительное расстояние от Сихотэ-Алиня, рассеиваясь по долинам рек, но не ниже предела хвойных лесов.
По моим наблюдениям и имеющимся у меня данным, лось еще многочисленен в верховьях речки Иртыша, впадающего в Иман близ юго-западной границы заповедника, а также по другим самым верхним притокам Имана. Много его в верховьях и по среднему течению Колумбэ и всех ее крупных притоках. В меньшем количестве он встречается в низовьях Колумбэ и по самому Иману ≈ вниз по Иману он доходит до Картуна (100 км от устья) ≈ и особенно многочисленен он в бассейне верховьев Арму. По восточному склону лось занимает самые верховья речек, принадлежащих к бассейнам Иодзыхе и Сицы (р. Санхобэ), на протяжении не более десяти километров, а также известен в самых верхних частях бассейна Тетюхэ, вне заповедника. По Туньше (Санхобэ) он занимает значительно большее пространство от перевала ≈ сюда в летнее время его привлекают группы солонцов в верховьях ключа Шандуйского; он обитает здесь как по этому ключу, так и по ключам Березовому и Бичану, притоку Фаты. Наиболее же многочисленен он в восточной части заповедника по верховьям р. Белимбэ и ее правым притокам ≈ ключам Четвертому, Нечетовскому, Перевальному, также благодаря наличию здесь крупных солонцов.
Места обитания лося в этом районе приурочены не к долинам рек (Туньши и Белимбэ), а к самым верховьям и разделяющему их хребту Озерному, образованному базальтами и отличающемуся на большом пространстве столообразной формой. Эта приуроченность лосей к высоким положительным   элементам   макрорельефа ≈ хребтам ≈ наблюдается за небольшим исключением, и в остальных частях заповедника, особенно на восточных склонах, и также стоит в связи с характером распределения здесь "северной" растительности.
По Кеме лось также населяет, главным образом, верхнее течение всех ее притоков, начинающихся в Сихотэ-Алине, откуда он распространяется по Такунже с Таратаем, Тянигузе, Правой Ахтэ, Сице, Сланцевой, Староверческому ключу и лишь в районе ключей Лиственничного, истоков Кемы и ключа Веерного (последний берет начало в водоразделе Кхуцин ≈ Кема), в 120 км от моря, держится по долине главной реки.   Иногда по хребтам он придвигается довольно близко к самой Кеме (между Тянигузой и Правой Ахтэ), но у реки в этом районе следы удается видеть редко. В районе Ясной Поляны лось очень редок, в верхнем течении Тунцы, левого притока Кемы, он более обычен; он отмечен также по водоразделу Белимбэ≈Кема в верховьях ключа Куймо, притока Сяо-Кунжи (правый приток Кемы), и даже ближе к морю, вне заповедника, в верховьях Ильмо, правого притока Кемы, и впадающей в море речки Сяо-Кемы.
В своих сезонных передвижениях, о которых речь будет ниже, лось на восточных склонах то отодвигается к Сихотэ-Алиню, занимая "линию водораздела" и полосу шириной всего 2≈3 км, то придвигается ближе к морю, главным образом по водораздельным хребтам Озерному и Белимбэ≈Кема, а также Кема≈Кхуцин и хребет Карту (между Кемой, Кхуцином и Амгу), оказываясь на расстоянии 20 ≈ 15 км от моря.
Изредка добывались лоси и на побережье; так, мне известны случаи добычи отдельных зверей в Колумбэ (между р. Иодзыхэ и Санхобэ), на мысе Мосолова (близ Тернея), в Кеме и близ устья ее правого притока Ильмо. И уже более обычны они по речке Колумбэ Приморской, в 12 км к северу от Кемы, где имеются привлекающие их солонцы. Но во всех этих точках у берега моря зверь встречается только летом и единично.
Из этого краткого очерка видно, что основным местом обитания лося в заповеднике является главный водораздел ≈ собственно хребет Сихотэ-Алинь и полоса западного склона шириной 20 ≈ 50 км. Здесь большую часть времени обитает 90% всей популяции лосей заповедника. На восточной стороне ареал накладывается в виде узкой полоски с выступами к востоку по водораздельным хребтам, причем в целом фигура ареала суживается к югу и расширяется к северу. В общих чертах нижняя граница ареала очерчивается по изогипсе в 600 м.

Сезонное распределение лося в Сихотэ-Алине

Л е т о. Летом ареал лося расширен, и мы встречаем это животное в довольно различных условиях.
Одной из характерных черт экологии уссурийских лосей является их концентрация в летнее время близ широко распространенных здесь "солонцов". Отдельные особи приходят на облюбованные солонцы далеко не ежедневно, и с мест своего постоянного обитания ≈ стойбищ ≈ проходят большие расстояния (иногда до 2≈3 десятков км). Район более или менее значительных солонцов, при прочих равных условиях (наличие тех или иных насаждений), заселен лосем, как правило, гуще.
Летом я встречал лосей в елово-кедрово-лиственных лесах переходного пояса в верховьях Туньши (Санхобэ), встречались они в аналогичных условиях по верховьям Сицы (Санхобэ, в ключах Якова и Стариков, по сообщению Ю. А. Салмина). Много лося по верховьям Белимбэ и по Озерному хребту, по водоразделу Туньша≈Белимбэ ≈ в верховьях ключей Березовского, Шандуйского, Четвертого, Нечета, Перевального, особенно в районе солонцов, а также в переходных   елово-кедрово-широколиственных   и влажных хвойных лесах с лиственницей; появляется он на свежих гарях, входящих в эти насаждения.
Особенно охотно лоси держатся в лиственных и смешанных хвойных лесах близ Шандуйских озер и у озерных заболоченных впадин, затянутых сфагновыми мхами, с клюквенником в верховьях Четвертого ключа; в обоих этих случаях наличие водоемов сочетается с близостью солонцов.
На главном водоразделе, ориентированном в основном на северо-северо-восток и северо-восток, самые верховья и истоки восточного склона, в силу орографических особенностей, гидрологического режима и экспозиции, богаче кормовыми растениями, чем западные. Самые верховья восточных склонов в большинстве круты, с V-образными тальвегами с влажным дном и густым высокотравьем в них и экспонированы на юго-восток. Лиственные и широколиственные породы ≈ клены, липы, вязы и другие ≈ по восточному склону поднимаются выше. В отдельных случаях даже типичные виды маньчжурской флоры поднимаются до линии водораздела и нередко проникают даже за ее запад; в подходящих экологических условиях наблюдается своеобразная "инверсия" видов маньчжурской флоры, дающей в этих местах богатый количественный и видовой состав кормов для лосей. Западные же склоны сразу от водораздела покрыты сомкнутыми ельниками с пихтой, с моховым покровом без подлеска.
В верховьях Такунжи лоси отмечены вниз от Сихотэ-Алиня на 25 км также по елово-кедрово-лиственным лесам и по обширным площадкам горизонтального рельефа (между двумя крупными ключами), очень влажным, почти заболоченным еловым лесам с примесью лиственницы, а также по лиственничным марям и заболоченным низинам с ольхой. Отдельные следы летом удавалось отметить в долине Кемы у Правой Ахтэ, также в елово-кедровых лесах в 65 км от моря. Летом 1938 г. два лося наблюдались на солонцах близ Ясной Поляны в старых гарях, а летом 1937 г. отмечены следы лосей в горельниках по ключу Веерному на горах Ипподром и Большая в верховьях Кемы.
В высокогорье следы и лежки лосей летом встречались на Кемском плато, по высокогорным высокотравным лугам и на лугах с вейником и жимолостью среди каменноберезников, обращенных в восточную сторону в бассейны Тенигузы и Правой Ахтэ. Лоси здесь были и в одной из категорий высокогорного елово-пихтового леса, отличающегося редким древостоем и развитым ярусом трав и подлеска из кустарников Diervilla Middendorffiana, Acer ucurunduense, Sorbus sp., Lonicera edulis. На тундрах встречались лишь тропы, которыми звери пользуются при переходе с одного склона на другой. В самых верховьях Сицы, Сланцевой, правого притока Кемы, на склоне Кемского плато лоси очень охотно держались в своеобразных участках самой верхней части ключей на высоте 1300 м, проходящих по пологим долинкам в впадинах базальтового покрова. Здесь значительный ключик протекал среди зарослей из Salix viminalis, смородины, дикуши, сорбарии и пышного разнотравья   ("наледная" растительность, растущая на месте образования наледей). Далее вниз эти ключи уходили под камни, рельеф становился очень неопределенным, хребтики и углубления располагались без видимой системы на общем пологом склоне, занятом высокогорными ельниками без подлеска, и долина ключа возникала вновь лишь несколькими стами метров ниже. Как в ельниках, так и в лежащих ниже гарях лоси не встречались, и в этот своеобразный горный оазис следы шли лишь с плато, т. е. с Сихотэ-Алиня.
На западном склоне на первом месте в заповеднике по количеству обитающего летом лося стоят верховья Колумбэ с знаменитыми Большими Колумбинскими солонцами в центре. Здесь зверь держится по лесам лиственничных и елово-лиственничных формаций и в меньшей степени по старым и новым гарям с теми же насаждениями. Помимо солонцов, зверей сюда привлекают большие лиственнично-сфагновые болота (мари), дающие некоторые корма (например, трефоль ≈ Menyanthes trifoliata) и имеющиеся в большом числе в пойме среднего и нижнего течения реки старицы (по местной терминологии "затоны"), где звери купаются и также поедают некоторые водяные растения.
В Сихоте-Алине лоси купаются меньше, чем в Западной Сибири. Купанье в сильные летние жары охлаждает зверя и смывает с него обильно выделяющийся пот, а также помогает укрываться от кусающих насекомых, комаров, мошки и особенно слепней, а со дна водоемов лось достает любимые корма. В Сихоте-Алине лось, возможно, испытывает меньшую потребность в охлаждении, особенно в зоне с горным климатом и холодными летними ночами. Температура воды в проточных водоемах + 4, + 7 и до + 10°, в наиболее теплое время года, в августе, тоже не допускает длительного пребывания в ней зверя, количество же стариц здесь невелико.
В отличие от восточных склонов, где лоси придерживаются периферических частей бассейнов, на западных склонах они встречаются в долинах, изобилующих болотами и кустарниковыми зарослями из черемухи, ив, татарского дерна и др.
Много лосей также в районе солонцов по Та-Нанце, притоку Колумбэ, в старых гарях и по Сяо-Нанце по всему бассейну Колумбэ в влажных лесах с лиственницей и моховым покровом. Вниз по Колумбэ лоси были отмечены до устья Та-Бейцы в 27 км от Имана. Они встречаются, как указывалось, и ниже, а также по Иману, но уже спорадически и в меньшем количестве.
По Арму лось обычен в участках пологого рельефа и господства лиственницы и сфагновых болот или старых гарей, но в зоне горных ельников и среди крутых высоких гор он малочисленен. В низовьях Арму заболоченных долин нет, и лось здесь встречается реже, чем по Колумбэ.
В общем, можно заметить, что лоси на Сихотэ-Алине предпочитают пологий и мягкий рельеф и влажные (психрофильные и мезопсихрофильные) леса в противоположность изюбрям, придерживающимся крутого рельефа и ксерофитных лесов.
На основании этого обзора можно наметить следующие стации лося в летнее время:
1) кедрово-елово-лиственные леса верховьев восточных склонов и низких частей Сихоте-Алиня (влажные, мезофильные мшистые кедрово-еловые леса, по Б. П. Колесникову) и свежие гари по этим же насаждениям;
2) леса лиственничных формаций, главным образом по западным склонам;
3) поймы крупных речек западных склонов с кустарниковыми прибрежными зарослями, старицами и марями-болотами у бортов долин;
4) каменноберезники  и  высокотравные луга, среди них и высокогорные ельники с травяным покровом (две последние категории объединены, так как их зональное и топографическое положение смежно, а состав растительности в известной степени близок);
5) старые гари охотского типа на обоих склонах.
Ясно, что обитание крупного животного не может быть строго ограничено рамками перечисленных угодий; лось очень подвижен и в отдельных случаях может появляться в несвойственных ему стациях, но обычно такие пребывания кратковременны.
Как правило, нет лося летом во всей зоне маньчжурской флоры ≈ в дубняках, кедровниках, в уремах с широколиственными маньчжурскими лесами. В зоне, занятой охотской флорой, он совершенно отсутствует в нагорных и высокогорных мшистых ельниках, выход из тундры может быть только случайным.
Лесосеки, являющиеся весьма характерными стациями лосей в культурной полосе Европейской части СССР, в заповеднике располагаются только в кедровниках.
Из перечисленных стаций лось в каждой из них обычен, исключая старые гари, где его можно назвать редким, особенно на восточных склонах; наиболее же часто он встречается в верхней части пойм рек западных склонов. Таким образом, летом лось в Сихотэ-Алине предпочитает лиственным насаждениям хвойные леса.
Рассматривая распределение этого зверя здесь в деталях, мы замечаем, что по мере продвижения по вертикали вверх он занимает с значительной плотностью полосу кедрово-елово-широколиственных и лиственничных лесов, примерно, между 500 ≈ 800 м; следующая затем полоса горных и высокогорных ельников, по преимуществу без участия лиственных пород, не заселена им, и вновь лось становится обычным в камнеберезниках и горных лугах, уже между верхней границей леса и поясом кедрового стланца и нагорных тундр, в пределах 1100≈1300 и до 1600 м. Наиболее возвышенные части гор, покрытые тундрами, опять избегаются лосями.
Из всего этого можно заключить, что в летнем, более широком распространении, лось, исключая отдельные случаи, не выходит из пределов распространения охотской флоры; граница его ареала проходит как раз по лесам переходного типа, на изогипсе около 500 м над уровнем моря на восточных склонах. Звери, выходящие в отдельных случаях к морю, также встречаются в предустьевых расширениях долин с растительностью ╚северного╩ характера ≈ со сфагновыми и сфагново-осоковыми болотами, с голубичными и лиственничными марями.
Летние стойбища лосей, как показали мои летние наблюдения, в верховьях Колумбе, часто располагаются по верхней части гор ≈ хребтам, достигающим здесь значительной ширины, с оглаженными очертаниями; каждая отдельная особь длительное время живет на одном участке, так что он бывает покрыт лежками и пометом, одной и той же тропой спускается к воде и к дороге на солонцы; при этом зверь весь день находится на горе, вниз спускается только к ночи. Впрочем, многочисленные лежки лосей были встречены и в пойме.
З и м а. Приступая к характеристике зимнего распределения лося, я должен указать, что в настоящее время еще не располагаю достаточными данными для обобщений и исчерпывающих выводов, так как мною проведены в заповеднике лишь две с половиной зимы, далеко не полностью посвященные наблюдениям за лосями, к тому же каждая из этих зим по своим условиям (снеговому покрову) отличалась от других достаточно резко.
Зима 1936≈ 1937 г., как уже указывалось выше, отличалась ранним выпадением снега ≈ в конце октября; к концу ноября снеговой покров в среднегорной полосе на высоте 400 м достигал уже 50 см, а в марте на том же уровне ≈ 100 см, в средней полосе гор (800≈1000 м)≈160 см и на высоте 1450 м ≈ 200 см.
Зима 1937 ≈ 1938 г. отличалась сравнительно более поздним выпадением снега; постоянный значительный снеговой покров в 50 см глубиной на высоте 700≈500 м (в районе Сихотэ-Алиня) установился во вторую половину декабря и в конце марта в Ясной Поляне (400 м) он составлял 60 см, т. е. зима была менее многоснежна, чем предыдущая.
Зима 1938 ≈ 1939 г., до начала января 1939 г., в Арму и Колумбэ была малоснежной, толщина снега составляла всего 15 см, а на восточной стороне заповедника, исключая южную его часть, и того меньше.
С наступлением зимнего периода ≈ с выпадением снегового покрова, количественным сокращением кормовых ресурсов и замерзанием соков древесной растительности (отвердение пищи) ≈ вся популяция лосей стягивается к главной оси Сихотэ-Алиня и в сходные по физическим условиям места (к хребту Боголадза и другим хребтам). Эти зимние передвижения лосей ╚на хребты╩, особенно ярко выраженные на западных склонах, хорошо известны местному промысловому населению (для прибрежного района они отмечены и В. К. Арсеньевым).
Зима в этой части Сихотэ-Алиня суровая, снежная, со слабыми ветрами на западных склонах и с часто дующими северозападными сильными ветрами на восточных, что при средней температуре января≈ 20° (а вернее еще ниже, так как эта цифра относится к долинам крупных рек на западном склоне) делает ее во всяком случае не менее суровой, чем в Западной Сибири на широте 60°, где при той же средней температуре января зима безветренна.
В ряде горных стран Союза нам известны сезонные передвижения лосей в связи с распространением снегового покрова, причем во всех случаях звери переходят из многоснежных в более малоснежные пояса или участки.
На Урале эти миграции имеют широтное направление с запада на восток, на Алтае, в Саянах, в горах Восточной Сибири, движения эти вертикальны, и зимою лоси спускаются вниз. Только в Лапландии ╚при выпадении глубокого снега наблюдается переход лосей из речных долин на склоны гор до высоты 400 м, в сухие лишайниковые боры, характеризующиеся меньшей глубиной снега╩ (46).
По работам В. Б. Подаревского и А. Н. Формозова (46), критической глубиной снегового покрова для обитания лося является 90 см; изолинией этой величины и определяется как общий ареал лося в Евразии, так, очевидно, и вертикальное распространение. Направление местных осенне-зимних миграций лося в среднем Сихотэ-Алине диаметрально   противоположно   таковым во всех остальных горных странах и предоставляет резкое исключение. Очевидно, причиной передвижения лосей здесь является не снеговой покров, который в центральной зоне в среднем не достигает 90 см, а колеблется между 40 ≈ 60 см, хотя при особенно многоснежных зимах мы можем отметить уже вторичное передвижение лосей вниз или, в менее многоснежные насаждениях, в пределах одного вертикального пояса.
Энергично экскурсируя зимой 1936≈1937 г. в бассейне Кемы ≈ по обширным пространствам старых гарей, которые в Западносибирской низменности по составу и количеству лиственного мелколесья и по обширности площади были бы идеальными для массового обитания лося, и по ельникам и кедрачам до верхнего предела гор, я обнаружил следующую картину. В начале зимы (декабрь) лоси очень редко, единично, держались по средней полосе гор, в гарях, причем я видел только следы, а самих животных, за исключением одного случая (ключ Золотой, 15.I. 1937 г.), найти не удавалось. Несколько больше следов было в начале февраля по р. Тунце ≈ в лиственничных лесах и близ них, но после значительного снегопада звери и оттуда бесследно исчезли. Практически лоси в гарях почти отсутствовали. В ельниках на хребте между Правой Ахтэ и Тенигузой, в верховьях ключика, которому было присвоено название Сохачий, с насаждениями из ели, пихты, лиственницы и березы, с даурским рододендроном в подлеске (видимо, восстановившиеся хвойные насаждения по старой гари) была обнаружена значительная группа зимующих лосей. Зимовавшие лоси были найдены и выше по этому же хребту и по среднему, и верхнему течению Таратая на 20 км от устья ≈ как по хребтам и носкам, покрытым кедровниками и кедрово-еловыми лесами, так и по самому ключу и верховьям мелких притоков и на хребте между Таратаем и Такунжей (в 15 км от Кемы). Особняком стоит зимовка в 1937 г. пары лосей в верховьи Переходного ключа, в горельнике (вне пределов заповедника, на левой стороне Кемы, в 35 км от моря). В ельниках, как и в горах по Сице Кемской, лосей зимой 1937 г. не было.
По расспросным данным, лось был многочисленен по среднему и верхнему течению Кемы, в бассейнах Сицы, Тунцы и окрестностях Ясной Поляны, примерно, до 1930 г. Эти данные подтверждались также следами интенсивного выпаса, как в средней полосе гор, так и в лиственном мелколесье из осины и березы в долинах и особенно погрызами осиновой коры, долго сохраняющимися и исключающими отнесение повреждений на счет изюбря, очень многочисленного здесь. Толщина обкусанных побегов, высота повреждений и сломанные деревца позволяли безошибочно определить, кем сделаны поеди. Правда, сокращение лося в этой части заповедника можно было отнести отчасти за счет промысла, проводившегося в 1929≈1931 гг.
В 1937 ≈ 1938 г. зимующие лоси были обнаружены по самым верховьям Такунжи, не далее 3 км от водораздела, и лишь во вторую половину зимы следы их были замечены ниже, километрах в 15 от хребта, в елово-кедровых лесах и ельниках. Отдельно пара лосей зимовала немного ниже, в Справцевом ключе (левый приток Такунжи), на лесосеке. Следы зимовок были найдены также по Кеме, в долине  выше ключа Староверческого, в 120 км от моря.
В Колумбэ до выпадения значительного снега (около 25 см) лоси придерживались летних стаций, хотя и немного сократились в числе, а со второй половины декабря откочевали из долины реки, где до этого были многочисленны; в очень большом числе я их встретил также в старых гарях в верховье р. Колумбэ, на правой стороне, на хребте с березовым и осиновым молодняком.
В Арму большое количество лосей зимовало на Белимбэйском плато и в верховьи Нанцы по лиственничным насаждениям, где ежедневно встречалось на небольшом отрезке пути несколько свежих следов, и насыщенность угодий была близкой к пределу. Лоси очень охотно паслись в прибрежных ивняках, переходя от куста к кусту по льду, покрытому, благодаря заливавшим его наледям, небольшим слоем снега.
В ельниках их в это время не было, но они встречались по старой гари в верховьях Верхней Сицы (левый приток Нанцы), откуда во вторую половину зимы исчезли, перейдя в прибрежные заросли ивняков и черемухи. В аналогичную по снежности зиму 1933 г. К. Г. Абрамов наблюдал большой плотности зимовки лосей (несколько свежих следов ежедневно) по верхнему и среднему течению Бейцы в старых гарях с березово-осиново-лиственничными насаждениями и отдельными участками ельников.
Зима 1938 ≈ 1939 г. была наименее снежной, и я встретил зимующих лосей опять-таки в верховье Нанцы (Арму) в лиственничниках, но в 2≈3 раза меньшем количестве, чем в предыдущий год; при этом лоси почти не паслись на льду речки у прибрежных зарослей и интенсивнее передвигались с места на место. В верховье Колумбэ, наоборот, их численность по сравнению с предыдущим годом была большей; они держались в долине по горелым лиственничникам, также широко передвигаясь. Наконец, на восточном склоне значительное количество следов лосей было отмечено в декабре по речке Тунце, притоку Кемы, близ лиственничников.
Эти наблюдения позволяют установить, что в средний по снежности год ареал зимовки популяции лосей заповедника тяготеет к главной оси хребта, занимая на восточном склоне полоску от 3 до 15 км, которая насыщается из заперевальной части или других мест, богатых лосем (Тунца или Кхуцина). Лоси придерживаются по преимуществу хребтов и самых верховьев ключей, покрытых темнохвойным лесом (елово-кедровым, елово-лиственничным с участием лиственных пород). На западных склонах лоси в это время сосредоточиваются в сходных по рельефу и составу насаждений участках, и особенно их много держится в местах с пологим рельефом с лиственничными насаждениями.
Насаждениям лиственницы лось оказывает безусловное предпочтение. Довольно охотно он держится в темнохвойных лесах с участием лиственных пород и менее обычен в старых гарях, особенно на восточных склонах. В горных же мшистых ельниках и в долинах крупных рек на восточных склонах, и их средней и нижней части на западных, он не встречается совершенно. Вертикальные границы зимовок лосей колеблются между 700 и 1200 м. Для стойбищ лоси избирают преимущественно склоны северных экспозиций с нетвердеющим и не превращающимся в наст под действием солнца верхним слоем снега. В облюбованном месте каждая особь живет на еще более ограниченном по площади участке, чем летом (который бывает поэтому сплошь покрыт лежками), почти не отходя в сторону, и очень редко совершает большие переходы.
Для сравнения отметим, что изюбри, менее приспособленные к обитанию в местах с глубоким снегом, зимуют главным образом в старых гарях и в меньшей степени в кедровниках, занимая южные, по преимуществу крутые склоны в нижней полосе гор, до 500 ≈ 600 м, и долины. Более крупные и сильные быки в вертикальном распространении идут выше, чем самки и молодежь. Аналогичная диференциация, па наблюдениям А. А. Насимовича, характерна также для кавказского оленя.

Зимние стации лося

Основные зимние стации уссурийского лося ≈ лиственничные и елово-лиственничные леса, главным образом малой полноты, а также темнохвойные леса с лиственными породами в подчиненном ярусе на хребтах и по верховьям ключей и верхние части долин западных склонов с кустарниковыми прибрежными зарослями среди лиственничников или ельников и гарей. В старых гарях он бывает, напротив, лишь изредка.
Уссурийский лось явно предпочитает темнохвойные и хвойные леса старым гарям с лиственным мелколесьем, что сильно отличает его от европейских и западносибирских равнинных лосей.
В Алтайском заповеднике лоси летом и зимой придерживаются, примерно, одних и тех же стаций, в пределах одной вертикальной зоны между 1400≈2000 м ≈ по долинкам в верховьях рек, местами заболоченных, с ерниковыми зарослями, а также в кедрово-елово-пихтовых лесах и старых гарях по ним.
В условиях Западносибирской низменности лоси зимуют исключительно в светлых лиственных лесах, березниках, осинниках, в старых гарях и отчасти в светлохвойных лесах (сосновых борах, особенно, со следами палов и пожаров) и по окраинами сосново-сфагновых болот. В темнохвойных лесах их обычно нет, или их можно встретить только по самым их окраинам; лиственных пород в составе елово-кедровых урманов нет ни в первом, ни в подчиненных ярусах, за исключением пойм протекающих здесь рек.
В темнохвойных лесах Сихотэ-Алинского заповедника, занимаемых лосем для зимовок, в большом количестве имеются тенелюбивые широколиственные породы: клены зеленокорый и желтый, липа, вяз и другие.
Наличие и определенный состав сезонных кормов из представителей охотской флоры с примесью кленов и других видов и определяет в первую очередь выбор лосем для зимовок этих насаждений и элементов макро- и мезорельефа в нормальный по снежности год. Здесь надо подчеркнуть, что некоторые из этих видов растений предъявляют довольно строгие экологические требования, и подобные условия мы как раз находим близ оси Сихотэ-Алиня или сходных местах: это близкое расположение продольных долин западных склонов, занятых ассоциациями лиственницы, с крутыми восточными склонами, по которым происходит "инверсия" лиственных пород  переходного или маньчжурского комплекса до линии водораздела.
Не меньшую роль здесь играют и климатические условия страны с сильными зимними северо-западными  ветрами. Зимуй лось в гарях или вообще в открытых местах в средней полосе гор, эти ветры непрерывно охлаждали бы его и увеличивали бы и без того большой при низких температурах зимы расход энергии; поэтому лоси и выбирают здесь хорошо защищенные от ветра густыми ельниками мелкие распадки в верховьях ключей и пологие широкие хребты.
Наконец, в известной степени на таком выборе лосями зимних стаций сказывается и распределение снегового покрова, который на открытых гарях с лиственным мелколесьем всегда бывает глубже, чем в хвойных лесах, и часто превосходит критическую для лося глубину в 90 см в верхнем поясе гор.
Если же высота снегового покрова превосходит предельную для   нормального обитания лося, которая, кстати сказать, для более мелкого и слабого уссурийского зверя, вероятно, будет меньше, чем для сибирского, картина распределения зверей на зимовках изменяется..
Из-за большой глубины снегового покрова зимой 1936≈1937 г. лосей совершенно не было не только в гарях (во вторую половину зимы), но и во всех других насаждениях по р. Кеме выше Ясной Поляны, и вместе с тем мы наблюдали появление лосей на зимовке по хребту между Тенигузой и Правой Ахтэ в ельниках близ самой Кемы (в 3 ≈ 5 км) и даже в несвойственных им кедрачах Кемского бассейна. Глубокий снег, слой которого в Ясной Поляне достигал 100 см, а в кедровниках 40 см, сместил границу зимовок значительно ниже нормальной изогипсы ≈ до 350≈500 м; следы зимовавших лосей мы наблюдали даже в долине ключа Таратай, всего в 15≈20 км от Кемы. В этом случае решающим оказался третий фактор, а первый отошел на второй план. Следует также принять во внимание, что режим заповедника соблюдался на этом участке первый год, раньше же эти кедровники были заняты в первую половину зимы охотниками-белковщиками и оглашались стрельбой и собачьим лаем. В Западной Сибири я не раз наблюдал отход лосей из белковых угодий и прилегающих к ним мест в период промысла ≈ в ноябре, декабре.
В многоснежную зиму стойбища лосей очень сильно суживаются. В такие годы лоси стремятся использовать при передвижениях и кормежках малоснежные участки рельефа, например, лед реки и ключей, из которых снег залит наледью, выдувы на подветренной стороне гребней хребтов.
При малоснежной зиме стации лося расширяются. Животные охотно держатся и в старых гарях, и вообще на открытых местах и передвигаются на более далекие расстояния. Признаки многочисленного пребывания лосей в гарях верховий Кемы указывают, что хотя численность этих животных и уменьшилась в результате промысла, но при мелком снеге, особенно с осени, они охотно держались здесь. Но если даже лоси и пасутся в гарях или редких лиственничниках, ложиться на отдых они все же стремятся в густом хвойном лесу.
Для объяснения передвижения лосей из сравнительно малоснежных низовий рек, стекающих с Сихотэ-Алиня, в более многоснежный пояс можно привести еще одно соображение: снеговой покров определенной толщины, возможно, необходим лосю как термоизолятор при пастьбе (для конечностей) и при отдыхе на земле,
Сроки передвижения лосей с летних стаций на зимние варьируют. Перемещение начинается, примерно, в сентябре, в период гона и прекращения вегетации, но в основном бывает приурочено к выпадению более или менее значительного слоя снега, не менее 25 см. Это обычно совпадает с резким похолоданием в горах и усилением ветров. Передвижения эти не носят характера перекочевки или миграции, проходят незаметно. Это обычно наиболее сильные понижения хребтов или глубокие седловины с пологими подъемами и перевалами. Охотничьи тропы, имеющиеся здесь, прокладывались впоследствии по уже существовавшим зверовым дорогам. Хорошо наторенные тропы лосей пересекали также и Кемское плато, но тоже в его понижениях.
Уже со второй половины зимы, с середины февраля или в марте, замечается обратная подвижка лосей с мест зимних стойбищ, вниз, что иногда бывает связано также с увеличением глубины снега в верхнем поясе гор. Полностью лоси занимают летние стации по сходе основной массы снегового покрова и вскрытии водоемов, что наступает месяцем позже. По крайней мере, имеющийся в районе Ясной Поляны в Золотом ключе естественный солонец оттаял и его стали посещать звери (изюбри) лишь в конце мая.

Питание

Питание лося в летнее время изучалось в верховьях Колумбэ во всех насаждениях, встречавшихся там, путем наблюдения поедей и следов близ них. При этом был составлен список поедаемых видов растений и приближенно, по частоте встречавшихся поедей, определено предпочтение тех или иных кормов. В зимнее время, при наблюдениях по следам на снегу, на суточном ходе зверя, путем нанесения результатов наблюдений на карточку, устанавливалось количественное соотношение отдельных видов растений в составе пищи. Подобные наблюдения, впрочем, проводились лишь в лиственничниках верховьев Нанцы-Арму, в остальных же стациях зимовок только фиксировались виды поедаемых растений при маршрутных экскурсиях. Наконец, вскрывались и анализировались желудки убитых лосей.
Годовой цикл питания лося складывается из двух основных периодов ≈ летнего (вегетационного) и зимнего ≈ и двух переходных между ними ≈ осеннего и весеннего. Летний период отличается преобладанием в составе пищи листьев деревьев и травянистых растений, т. е. в общем мягких кормов, а зимняя пища состоит из грубых веток лиственных пород и древесных лишайников с примесью хвойных веток. Кроме введения большого количества грубых, менее питательных по сравнению с летом видов пищи, зимнее питание отличается также гораздо меньшим поступлением в организм влаги ≈ в пределах лишь необходимого для обмена веществ минимума.
С прекращением вегетационного периода и опадением листьев (конец сентября ≈ начало октября) рацион лосей изменяется в сторону увеличения количества поедаемых веток вместо листьев и травянистых растений, что в первую  очередь замечается по изменению консистенции и цвета кала. Кал лося в летнее время аморфен, густ и темнобурого, почти черного цвета с зеленым оттенком; в осенний период он начинает принимать форму слипшихся и смятых с заостренными концами округло-скошенных миндалевидных тел шириной 10≈20 см и длиной 15≈30 см, также темного цвета, и только в зимнее время принимает форму твердых овальных орешков длиной 4≈5 см и шириной 1,5≈2 см, более тонких и удлиненных у самок и молодняка и толстых и округлых у старых быков; цвет зимнего кала светлокоричневый или даже желтоватый и на поверхности ясно различается измельченная древесная масса. Переход с летних кормов на зимние, на основе учета состояния помета, в 1937 г. я отметил в последних числах октября (28.Х), помет же, встречавшийся в ноябре, был уже зимнего характера.
Для обозначения роли каждого из видов растений в питании лося я применил трехбалльную систему, упростив пятибалльную систему О. В. Вендланда, предложенную им для обозначения кормов пятнистого оленя в Судзухинском филиале Сихотэ-Алинского заповедника.
Балл 3. Растение служит основным или одним из основных, за счет которого животное в данное время года существует.
Балл 2. Роль растения в питании второстепенная.
Балл 1. Растение поедается случайно, в самом незначительном количестве.
Летом зарегистрировано поедание следующих видов растений, причем у древесных пород бывали съедены лишь листья с черенками и самые тонкие веточки≈побеги этого года (табл. 4).

 Т а б л и ц а  4

Общий список летних кормов лося
 
Вид поедаемого растения
 
 

 

Балл
Береза японская - Betula platyphylla Suk. 3
Осина - Populus tremula Davidiana  3
Клен зеленокорый - Acer tegmentosum 3
Береза белая - Betula manshurica (Reg.) 3
Ива козья - Salix caprea 3
Ива корзиночная - Salix viminalis 
 
 

 

3
Верба - Salix rorida Laksch. 2
Ива Максимовича - Salix Maximoviczii 2
Чозения - Chosenia macrolepis 
 
 

 

2
Клен желтый - Acer ukurunduense Trautv. 2
Липа - Tilia amurensis 2
Черемуха - Prunus Padus 2
Черемуха Маака - Padus Maackii Rupr. 1
Дерн татарский - Cornus tatarica Mill.  2
Жимолость съедобная - Lonicera edulis 2
Алданский виноград - Ribes dikuscha Fischer 
 
 

 

2
Смородина красная - Ribes ussuriensis  1
Смородина Максимовича - Ribes Maximoviczianum 
 
 

 

1
Рябина - Sorbus sambucifolia  2
Ольха кустарниковая - Alnus fruticosa  2
Ольха пушистая - Alnus hirsuta  1
Рододендрон - Rhododendron mucronulatum 
 
 

 

2
Кашкара (по Емельянову) - Rhododendron chrysanthum  2
Рябинолистник обыкновенный - Sorbaria sorbifolia  -
Спирея - Spiraea salicifolia  2
Диервилла - Diervilla Middendorffiana  1
Какалия - Cacalia hastata  2
Бузульник выдающийся - Ligularia speciosa  1
Вейник - Calamagrostis Langsdorfii 
 
 

 

2
Кашкара (по Емельянову) - Batrachium trichopyllum  -
Трифоль - Menyanthjes trifoliata -
Нитчатые водоросли 2
Этот список еще далеко не полон, особенно в части травянистых растений, из указанных 32 видов семь видов ≈ типичные представители маньчжурской флоры и двадцать пять ≈ представители охотской флоры и растений, широко распространенных в северной Евразии.

Анализ желудков лосей, добытых летом и осенью, показал следующее.

1) 6.IX.1937 г., около полудня, ключ Сахалинский, впадающий в р. Туньшу, терраса левого берега, поднятая на 15 м над уровнем ключа, елово-кедрово-лиственный лес с нижним ярусом из кленов, липы и осины. Самка 1,5 лет. Желудок наполнен измельченной массой листьев, главным образом клена зеленокорого, а также осины и липы.

2) 23.IX.1937 г., около полудня, правый берег ключа Селенца, в верховьях Такунжи, притока р. Кемы, у подножья очень пологого склона, покрытого кедрово-елово-пихтовым лесом с кленами, липой и другими лиственными породами. Взрослая самка. В желудке ≈ измельченные листья, главным образом клена зеленокорого, также липы.

3) 24.IX.1938 г., рано утром, ключ Четвертый, впадающий в р. Белимбэ, пологий склон на правой стороне ключа, покрытый кедровником с примесью ели, пихты, липы, кленов, березы, густо переплетенными лианами Actinidia. Самец в состоянии гона, был с самкой. Живот подтянут, кишечник и желудок почти пусты. В желудке немного воды в смеси с гипновым мхом, сухой хвоей и песком.

4) 28.Х.1937 г., верховья Колумбэ, носок между ключом Солнечным и Брусничным, покрытый гарью по лиственничному лесу с молодой порослью лиственницы и покровом из рододендрона даурского, багульника, брусники и вейника. Желудок полон листьев и веточек рододендрона.

Т а б л и ц а  5

Общий список зимних кормов лося
 
Вид поедаемого растения
 
 

 

Балл
Бородатый лишайник- Usnea barbata 3
Осина - Populus tremula 3
Береза японская - Betula platyphylla  3
Береза белая - Betula manshurica  3
Береза каменная - Betula Ermani 
 
 

 

2
Березовый стланец - Betula Middendorffii 2
Ива козья - Salix caprea 3
Ива корзиночная - Salix viminalis 
 
 

 

3
Верба - Salix rorida Laksch. 2
Ива Максимовича - Salix Maximoviczii 2
Чозения - Chosenia macrolepis 
 
 

 

2
Черемуха - Prunus Padus 1
Клен зеленокорый - Acer tegmentosum 3
Клен желтый - Acer ukurunduense  3
Липа амурская - Tilia amurensis 2
Рябина - Sorbus sp. 2
Дерн татарский - Cornus tataricus  2
Пихта белокорая - Abies nephrolepis 2
Пихта высокогорная- - Abies coreana 2
Кедр корейский - Pinus koraiensis 1
Тис остроконечный - Taxus cuspidata (поедается

охотно, но роль невелика из-за редкости)

1
Таволга иволистная - Spiraea salicifolia 3
Рододендрон - Rhododendron mucronulatum 
 
 

 

3
Багульник, листья - Ledum hypoleucum 1
Голубика, ветки - Vaccinium uliginosum  2
Брусника, ветки и листья - Vaccinium vitis idaea  3
Ольха - Ainus sp. 

 

1
Смородина √дикуша - Ribes dikuscha Ifischer -

5) 25.IX.1939 г., вечером, Колумбэ, Большие солонцы. Самец в состоянии гона, был с самкой. В желудке и кишечнике самое ничтожное количество содержимого (несколько кг в желудке и менее 1 кг в кишечнике), состоящего из мелко накусанных листьев осоки, мха и лишайника.

В любое время года во всех отделах желудка убитого взрослого лося содержится не менее 30≈50 кг измельченной пищи, так как каждая порция поедаемого корма, претерпевая все фазы пищеварения, находится в желудке и кишечном тракте жвачного значительно более суток. Поэтому полное отсутствие пищи как в сложном желудке, так и в кишечнике, у убитых во время гона быков указывает на голодание их по крайней мере в течение нескольких суток. Подобный факт, т. е. совершенно свободные от пищи желудок и кишечный тракт, я наблюдал также в Западной Сибири у убитого мною 27.IX. 1933 г. на р. Демьянке лося-быка. Учитывая необычайно быструю потерю у лося-быка в брачный период жировых отложений и общее истощение организма по окончании гона, можно предполагать, что самец в это время не принимает пищи по крайней мере 5≈10 дней. Охотники-промышленники Тобольского севера считают, что старый бык, находящийся с самкой, не ест совсем во время гона, который у отдельных особей продолжается около 2 недель. Самки в это время года питаются нормально, и у убитых в сентябре желудки были так же полны, как и в иные сезоны.

Кору осины лоси в Сихотэ-Алине, по моим наблюдениям, гложут только осенью, в октябре.

Список зимних кормов (табл. 5) можно считать более полным, чем приведенный для лета.

У всех древесных пород лось зимой ест побеги предыдущего вегетационного периода, наиболее же охотно ≈ вершинные, (чозении), а у осины гложет также кору толщиной иногда до 1 см и более.

В старых гарях лоси питались в основном белой березой, осиной, козьей ивой и рододендроном. В ельниках и елово-кедровых лесах и в гарях, чередующихся с остатками ельников, к названным четырем видам добавлялись также клен зеленокорый, клен желтый, смородина-дикуша, ветки пихты и бородатый лишайник.

Количественный учет кормов я провел зимой 1938 г. в одной стации ≈ в лиственничниках ≈ ⌠лесотундрах■ верховьев Арму-Нанцы с проходящей по ним долиной реки; при этом учет производился по частоте поедания, а не по массе или весу, так что указанные ниже результаты надо считать относительными (табл. 6).

Т а б л и ц а 6

Количественное соотношение кормов
 
Название кормов Соотношение в %
Бородатый лишайник ≈ Usnea barbata 36
Брусника ≈ Vaccinium vitis idaea 31,5
Таволга иволистная ≈ Spiraea salicifolia 11
Ива корзиночная ≈ Salix viminalis 6
Голубика ≈ Vaccinium uliginosum 5,5
Пихта высокогорная≈ Abies koreana 2
Березовый ерник ≈ Betula Middendorffii 1
Багульник ≈ Ledum hipoleucum 1
Черемуха ≈ Prunius Padus 0,5
Ива козья ≈ Salix caprea 0,5
Чозения ≈ Chosenia macrolepis 0,5
Рябина ≈ Sorbus sp. 0,5
Клен желтый ≈ Acer ukurunduense 0,5
Ольха ≈ Alnus sp. 0,5

Желудок лося, убитого 19 ноября 1938 г. там же, в лиственничниках Арму-Нанцы, заключал:

бородатый лишайник Usnea barbata - более 50% по объему
пихта высокогорная Abies coreana Wils. остальное
брусника Vaccinium vitis idaea ⌠
багульник (целые листья) Ledum hipoleucum ⌠
Зимние наблюдения показали, что основными видами кормов в это время года являются: 1) бородатый лишайник, 2) осина, 3-4) березы белая и японская, 5-6) ивы, 7-8) клены зеленокорый и желтый, 9) таволга иволистная, 10) рододендрон и 11) брусника. Количественное соотношение их изменяется в различных стациях (старые гари, лиственничники, темнохвойные леса), в соответствии с наличием тех или иных видов. На состав зимнего корма влияет также глубина снегового покрова. В многоснежные зимы лоси, покидая старые гари, переходят с лиственного мелколесья и даурского рододендрона на те корма, которые встречаются в темнохвойных лесах (бородатый лишайник, клены, пихта); в редкостойных лиственничниках они могут собирать древесные лишайники, но им становится почти совсем недоступной брусника (при снеге в 20≈ 25 см лоси откапывают бруснику мордой или берут ее под густыми елями, где снега меньше); они жмутся на лед речек западных склонов, кормясь здесь ивой, таволгой иволистной и черемухой.

Одним из основных зимних кормов лося в среднем Сихоте-Алине оказывается бородатый лишайник √ Usnea barbata. Этот лишайник здесь, по моим наблюдениям, растет на ветвях, как сухих, так и живых хвойных деревьев ≈ лиственницы, ели, пихты, кедра, в более или менее определенных экологических условиях. Таким условиям удовлетворяют в большинстве случаев северные склоны гор во влажно-прохладном, горном и особенно вьгоокогорном поясах и насаждения, где каждое отдельное дерево доступно обдуванию и рассеянному свету. По крайней мере, крутых южных экспозиций он избегает, придерживаясь гребней хребтов, северных крутых берегов рек в глубокой долине и проч. В высокополнотных, сомкнутых ельниках или других хвойных лесах бородатый лишайник встречается лишь на вершинах деревьев. В гарях и подвергавшихся опаливанию лесах его нет, и восстанавливается здесь он очень медленно. В очень большом количестве и в доступных для лося условиях, т. е. на высоте не более 2≈2,5 м от земли, в нижней части деревьев, этот лишайник встречается только на западных склонах Сихотэ-Алиня; в разреженных, со всех сторон доступных свету и воздуху лиственничниках ≈ ⌠лесотундрах■ по склонам северной экспозиции; в продольных высокогорных долинах на высоте 700≈1000 м и в разреженных горных ельниках на крутых, также обращенных к северу косогорах, чередующихся с участками осыпей и горных лугов, т. е. в весьма ограниченных территориально и по площади местах заповедника. Лоси, а также кабарга, охотно объедают лишайники с упавших ветвей лиственницы, легко сбиваемых зимними северо-западными ветрами. В подходящих условиях эти ветви падают в большом количестве и ежедневно, как, например, в верховьях Арму и Такунжи на Белимбэйском плато у края водораздела, где в седловине хребта в разреженном лиственничном лесу наблюдается сильная тяга ветра. В таких продольных долинах под Сихотэ-Алинем, где ассоциации лиственницы, включающие такие типично ⌠северные■ растения, как багульник, березовый стланец, пихту корейскую, голубику, бруснику, таволгу иволистную, клены зеленокорый и желтый, липу амурскую и другие (причины такой близости видов разных флор указаны выше), обеспечивают достаточное количество кормов, а плотные чащи ельников ≈ надежное укрытие от ветров, мы как раз и наблюдаем локализованные зимовки лосей в верховьях Арму, по вершинам Нанцы, по Бейце и в других местах заповедника.

Общий список отмеченных мною видов растений, служащих кормом лосю в среднем Сихотэ-Алине, включает 43 названия. В этот список входят все основные компоненты пищи лося, по дальнейшим исследованиям он несомненно будет пополнен≈ главным образом за счет летних травянистых кормов.

Представители охотской или, вернее, более широко понимаемой ⌠северной флоры■ с включением восточносибирских и североазиатских элементов составляют в ней 25% (14 видов), широко распространенных 32% (17 форм) и маньчжурских 25% (11 форм). Таким образом, уссурийский лось, обитая в северных пределах маньчжурской флористической области, практически в очень малой степени питается типичными представителями этой флоры. Список древесных пород среднего Сихотэ-Алиня насчитывает примерно 100 видов, из них 10 маньчжурских видов.

Сравнивая состав кормов лося в различных географических ландшафтах и флористических областях, мы замечаем значительную разницу. Я сопоставляю свои далеко не полные данные по Сихотэ-Алиню и Западной Сибири с материалами Г. Н. Лихачева (34) для заповедника ⌠Тульские засеки■ и с данными А. Мюри (38) для юго-восточной Канады (оз. Верхнее). Урманно-болотистая зона Западносибирской низменности под 60° с. ш. с ее флорой является наиболее типичным, если можно так выразиться, ⌠классическим■ местом обитания лося на значительном пространстве Северной Азии. Заповедник ⌠Тульские засеки■ представляет собой реликт широколиственных лесов близ южной границы распространения лося в Европейской части СССР. ⌠Королевский остров■ (Isle Royal) на озере Верхнем лежит около 50° с. ш., а в его флоре хвойные ⌠северные■ древесные породы сочетаются с широколиственными формами. По растительности и широтному положению он несколько напоминает Сихотэ-Алинь. Основными видами кормов лося в Западной Сибири служат осина, сосна, несколько видов ив, затем рябина, черемуха и в меньшей степени пихта, березы и древесные лишайники, а летом добавляются кипрей (Epilobium angustifolium L), кувшинки (Nymphaea sp.), трефоль (Menyanthes trifoliata L.) и др. Видовой состав древесных пород, служащих кормом, очень ограничен, причем из трех основных только сосна (Pinus sylvestris) отсутствует в Уссурийском крае. Кора осины, черемухи, ив, сосны поедается часто. В ⌠Тульских засеках■ хвойные породы вообще отсутствуют, и основу питания лося здесь составляют дуб (Quercus pedunculata), осина и ивы, второстепенными кормами служат вязы (Ulmus effusa, U. montana), черемуха, лещина, бересклет (Evonymus verrucosa) и в меньшей степени рябина, ясени, клены (Acer platanoides, Acer tataricum), липа и другие виды лиственных деревьев и кустарников, всего 31 вид. Очень важно отметить, что в Тульских засеках лоси зимой едят не побеги, а кору перечисленных деревьев. ⌠Кору деревьев лось начинает обгладывать с ранней осени, зимою же это наиболее важная часть его кормового режима■, ≈ сообщает Г. Н. Лихачев. В Сихотэ-Алине поедание параллельных видов широколиственных ⌠твердых пород■ ≈ дуба (Quercus mongolica), ясеня, клена (Acer mono), вязов, лещины, яблони, бересклета мною не отмечено, а кору лоси здесь гложут только у осины. Этот своеобразный рацион объясняется, вероятно, недостаточным выбором и количеством кормов (отсутствие сосны и достаточного количества молодого мелколесья) и не совсем обычными для лося экологическими условиями широколиственных лесов ⌠Тульских засек■. Мюри (38) отмечает в числе кормов лося 29 древесных пород, из них 7 хвойных и 22 вида травянистых и высших водяных растений. Среди них мы встречаем почти все параллельные североамериканские виды (см. список) и, кроме того, дуб (Quercus borealis), лещину (Соrуlus rostrata), грушу (Pirus americana), a из хвойных ель (Picea canadensis), тую (Thuja occidentalis) и можжевельник (Juniperus communis, J. horizontalis). Большой список травянистых и водяных растений должен быть отнесен за счет детальных и основательных наблюдений. В числе их мы находим кипрей, кувшинки и трефоль, знакомые летние корма лося в Западной Сибири.

Общий список кормов лося в Сихотэ-Алинском заповеднике и параллельные виды в питании североамериканского лося из Мичигана приведены в табл. 7.

Т а б л и ц а 7

Список растений, поедаемых лосем
 
Сихотэ-Алинский заповедник (Уссурийский лось) Мичиган (Североамериканский лось)
Betula platyphylla 

Betula manshurica 

Betula Ermani 

Betula Middendorffii 

Populus tremula Davidiana 

Acer tegmentosum 

Acer ukurunduense 

Salix caprea 

Salix viminalis 

Salix rorida Laksch 

Salix Maximoviczii 

Tilia amurensis 

Prunus Padus 

Chosenia macrolepis 

Prunus Maackii 

Cornus tataricus 

Lonicera edulis 

Ribes dikuscha 

Ribes ussuriensis 

Ribes Maximovicziana 

Sorbus sambucifolia 

Sorbus sp. 

Alnus fruticosa 

Alnus hirsuta 

Rhododendron mucronulatum 

Rhododendron chrysantum 

Ledum hypoleucum 

Sorbaria sorbifolia 

Spiraea salicifolia 

Diervilla Middendorffiana 

Pinus corajensis 

Abies nephrolepis

Abies coreana 

Taxus cuspidata 

Vaccinium vitis idaea 

Vaccinium uliginosum 

Cacalia hastata 

Ligularia speciosa 

Calamagrostis Langsdorfii 

Batrichium trichopyllum 

Menyanthes trifoliata 

Usnea barbata

Betula alba 

Populus tremuloides 

Acer sachareum 

Acer spicatum 

Salix sp. 

Prunus pennsylvanica 

Cornus stolonifera, cincinnata 

Lonicera 

Ribes setosum 

Alnus crispa 

Diervilla lonicera 

Pinus strobus 

Abies balsamea 

Taxus canadensis 

Vaccinium sp. 

Calamagrostis canadensis 

Batrichium wirginium 

Trifolium pratense 

-

 

Минеральное питание

⌠Солонцы■. Под этим названием у промысловых охотников южной части Дальнего Востока, а также всей горной части юго-восточной Сибири от Алтая и Забайкалья, фигурируют или искусственно засоленные поваренной солью места, или чаще естественные кормовые угодья копытного зверя, главным образом изюбря, марала и лося. Звери регулярно посещают солонцы в теплое время года и пьют тут воду, отличающуюся по содержанию растворенных в ней минеральных примесей от воды обычных водоемов данного географического места, или поедают влажную или сухую глинистую и торфяную почву, а в более редких случаях грызут и лижут твердую породу, кору выветривания вулканических туфов. Сообщения о солонцах и краткое их описание мы встречаем для Забайкалья у Черкасова, а позже у Соловьева для Саян и у Доппельмайера для района Байкала. Специальных исследований естественных минеральных кормовых угодий диких копытных млекопитающих у нас в СССР не производилось, а только в 1939 г. вышла работа А. А. Насимовича ⌠К познанию минерального питания диких животных Кавказского заповедника■ с подробным описанием солонцов, анализами и описанием закономерностей посещения солонцов различными видами копытных зверей. Краткие указания об одном из солонцов в Сихотэ-Алинском заповеднике с планом и анализом почвенного монолита есть в работе Н. Золотарева (19). Колесников (24) также упоминает о зверовых солонцах Сихотэ-Алиня.

По моим наблюдениям в Сихотэ-Алинском заповеднике, солонцы по внешним признакам и топографическому положению можно распределить на три группы:

I. Водные солонцы ≈ располагаются в долине небольших, медленно текущих, иногда притеррасных ключиков в заболоченной кочковатой пойме, поросшей ольхой, нередко близ борта долины (или под его основанием), подходящего в виде крутого косогора или пологого увала на расстоянии 10≈20 м к самому солонцу. К солонцу со всех сторон подходят тропы разной степени наторенности, в зависимости от его посещаемости. Самое ⌠место■ солонца ничем по внешности не отличается от мест, расположенных по этому ключу, по-соседству, за исключением очень сильной растоптанности. В наиболее растоптанном месте иногда замечается слабо выбивающаяся из земли струйка воды с сернистым или гнилым запахом и привкусом, прозрачная или выносящая беловатую или желтоватую муть расположенного тут же недалеко глинистого слоя, или же почва, покрывающая солонец, бывает подостлана хрящом. Звери пьют взмученную воду и грызут почву, особенно из кочек у корней осок. Вода ключиков, на которых расположен солонец, нередко имеет синеватый оттенок.

К этой категории относится большинство усиленно посещаемых животными солонцов в заповеднике: 1) Большие солонцы, Колумбэ; 2) солонцы по Та-Нанце, Колумбэ; 3) солонцы по Сяо-Нанце, Колумбэ; 4) Золотой ключ, Кема; 5) ключ Солонечный выше Тунцы, Кема; 6≈7) в верховьи Белимбэ и в ключе, там же; 8) в левом истоке Колумбэ. Состав воды приведен в табл. 8.

Три лося на Колумбийском солонце. Сентябрь 1939 г. (фото автора).
 
 

Т а б л и ц а 8

Состав воды Большого Колумбийского солонца

(Анализ выполнен в лаборатории Почвенного института Академии наук СССР; аналитик Н. А. Колосов)

В числителе≈в г на 1 л, в знаменателе≈в м-экв. на 1 л.
 
Цвет Сухой

остаток

Прокал.

остаток

Потеря при прокал. Щелочность,

в % HCOS 

/м-экв

Хлор Кислот.

остат.

SO4

Кальций Магний Натрий Калий
Бесцветн. 0,8604 0,6909 0,1702 0,5735 

/9,25

Нет 0,1241 

/2,59

0,0480 

/2,40

0,0102 

/0,83

0,2048 

/8,90

0,0052 

/0,14


 
 
 
 

II. Болотные или ⌠кислые■ солонцы ≈ бессточные углубления в долинах более крупных рек и на нижних террасах, некогда представлявшие собою водоемы, вроде стариц и маленьких озер, возможно, с грунтовым питанием (с наличием мелких источников), или, как в заболоченных долинах западных склонов Сихотэ-Алиня, заросшие болота, заполненные торфяным слоем с растущей по краям малорослой лиственницей, к центру очень влажные, топкие, без древесной растительности, с наплывным слоем сфагнума, небольшой примесью болотных осок и других злаков, пушицы, пузырчатки, мелкой трефоли и клюквы. Вода в этих болотах коричневая, насыщенная гуминовыми кислотами, со свойствами, присущими водам сфагново-торфяных болот. Обычно эти болота округлой формы, размером от 50 до 250 м в поперечнике.

Такие солонцы звери посещают менее энергично, чем солонцы предыдущего типа; здесь они пьют воду и пожирают жидкий торф.

Мне известны подобные солонцы: 1) ниже устья р. Ильмо, на правом берегу Кемы, вне заповедника; 2) между Сяо-Кунжей и Та-Кунжей, на правой стороне Кемы; 3) на 44 километре по р. Сице, Санхобэ; 4≈5≈6) в вершине Нанцы-Арму.

Ш. Сухие солонцы ≈ обнажения коры выветривания и туфов кварцпорфиров в косогорах, иногда даже близ гребня хребта. Под действием выветривания и размыва эти породы превращаются в вязкую белую или желтую глину. Здесь звери едят и гложут как самую породу, так и глину и окружающую ее растительность, особенно сфагново-моховой покров. На эти солонцы звери ходят тоже очень охотно. К числу этого рода солонцов из известных мне в заповеднике относятся: 1) несколько глинистых солонцов в верховьях близ группы Шандуйских горных озер и на склоне сопки Лысой, Шандуйский ключ, р. Туньша; 2) обнажения туфов в верховьях ключа Нечета, Белимбэ; 3) обнажения глин в верховьях ключа Четвертого, р. Белимбэ; 4) обнажения туфов в самых верховьях р. Колумбэ.

Анализ водных вытяжек (табл. 9) показывает, что большинство солонцов Сихотэ-Алинского заповедника содержит ничтожное количество растворимых солей, в количестве от 0,6 до 0,07 г и на 100 г образца, в том числе: общая щелочность (HCOS) от 1,5 до 0,04 мг, натрия от 6 до 0,6 мг, кальция от 2,4 до 0,2 мг, кислотного остатка (SO4) от 2,4 до 0,1 мг, магния от 0,9 до 0,08 мг, калия от 0,7 до 0,01 мг и хлора, соединения которого встречены не во всех солонцах, ≈ от 7,4 до 0,8 мг.

К сожалению, различная методика анализов, приведенных в работе А. А. Насимовича и наших, не допускает сравнения. Данные Мюри (38) показывают, что зверовые солонцы Канады содержат приблизительно от 0,1 до 0,25% растворимых солей, в том числе сернокислый кальций, сернокислое железо, сернокислый магний, хлористый натр.

Молодой лось в гарях. Река Колумбэ, 1938 г. (фото автора).

Т аб ли ца 9

Результаты анализов водных вытяжек образцов зверовых солонцов из Сихотэ-Алинского заповедника в м-экв. на 100 г всего сухого вещества
 
Местонахождение солонца Характер образца Окраска вытяжки Сух.

остаток

Мин. остаток Потеря при прокаливании Общ. щелочность,

в % 

HCOS 

/м-экв

В   т о м   ч и с л е
Хлор Кислот.

остат.

SO4

Кальций Магний Натрий Калий
Золотой ключ, р. Кема, водный солонец Торфяная кочка Светло-желтая 0,5160 0,960 0,4200 0,0683/ 

1,08

0,0223/ 

0,63

0,0352/ 

0,72

0,0186/ 

0,93

0,0067/ 

0,55

0,0117/ 

0,49

0,0238/ 

0,61

То же

 

Торф Светло-желтая 0,3644 0,1422 0,2222 0,0866/ 

1,41

0,0551/ 

1,64

0,0460/ 

0,94

0,0420/ 

2,10

0,0109/ 

0,90

0,0218/ 

0,95

0,0082/ 

0,21

То же

 

Торф Светло-желтая 0,3668 0,1460 0,2208 0,0918/ 

1,50

0,0480/ 

1,35

0,0492/ 

1,00

0,0480/ 

2,40

0,0105/ 

0,86

0,0157/ 

0,68

0,0056/ 

0,14

Солонечный ключ выше Тунцы, Кема, водный солонец Торф Светло-желтая 0,5339 0,1481 0,3858 0,0254/ 

0,44

0,2600/ 

7,48

0,0230/ 

0,48

0,0290/ 

1,45

0,0070/ 

0,57

0,0061/ 

0,28

0,0091/ 

0,24

Колумбэ,

Та-Нанца, водный солонец

Солончак, болото, глина Бесцветн. 0,5649 0,4724 0,0925 0,0024/ 

0,04

0,2600/ 

7,48

0,0082/ 

0,17

0,0130/ 

0,65

0,0052/ 

0,43

0,1330/ 

6,08

0,0096/ 

0,24

Колумбэ,

Та-Нанца, водный солонец

То же Бесцветн. 0,2600 0,1010 0,1590 0,0408/ 

0,67

0,0491/ 

1,38

0,0115/ 

0,23

0,0150/ 

0,75

0,0065/ 

0,53

0,0253/ 

1,10

0,0052/ 

0,13

Колумбэ, большой солонец То же Светло-желтая 0,1700 0,0770 0,0930 0,0128/ 

0,21

0,0284/ 

0,80

0,0148/ 

0,31

0,0040/ 

0,20

0,0018/ 

0,75

0,0205/ 

0,90

0,0107/ 

0,27

Верховья Колумбэ, сухой солонец Кора вывет. туфов Бесцветн. 0,0720 0,0300 0,0420 0,0168/ 

0,28

Нет 0,0227/ 

0,47

0,0065/ 

0,32

0,0027/ 

0,22

0,0040/ 

0,17

0,0044/ 

0,11

Четвертый ключ Белимбэ, сухой солонец Глина  Бесцветн. 0,2840 0,1000 0,1840 0,0424/ 

0,70

0,0426/ 

1,20

0,0394/ 

0,82

0,0152/ 

0,76

0,0054/ 

0,45

0,0283/ 

1,23

0,096/ 

0,24

Болотный солонец между Сяо-Кунжей и Та-Кунжей Торф Светло-желтая 0,6529 0,4027 0,2502 0,0408/ 

0,79

0,1669/ 

4,70

0,0444/ 

0,96

0,1150/ 

0,57

0,0166/ 

1,36

0,0980/ 

4,26

0,0304/ 

0,78

Засоление почв в горных странах с сильной минерализацией воды может наблюдаться в местах застоя вод, слабого дренажа и в болотах. Солонцы Сихотэ-Алинского заповедника, по крайней мере, первые два их типа, могут быть отнесены к солончаковатым и болотным почвам. Поверхность земли засоляется в местах выхода минерализованных вод, и соли нередко конденсируются на корнях осок, чем и объясняется подгрызание осоковых кочек копытными. Надо отметить, что растительность, вообще очень чутко реагирующая на засоленность почв, на солонцах Сихотэ-Алиня, по словам Б. П. Колесникова, ничем существенно не отличается от аналогичных мест, где зверовых солонцов нет.
Зверовые солонцы известны для Кавказа, Алтая, Саян, Хамар-Дабана и других восточносибирских торных стран до Сихотэ-Алиня включительно. По данным Туркина и Сатунина, на Урале в "северо-восточной части Верхотурского уезда вогулы бьют также лосей по вечерам из шалашей, устраиваемых на так называемых "засадах" (застойная с ржавчиной вода на болоте), куда лоси ходят с весны до июля месяца".
На громадном пространстве западносибирской низменности, в урмано-болотистой зоне (где сфагновые болота составляют 70% площади), густо заселенной лосем, солонцы совершенно неизвестны. Это касается бассейна Нижнего Иртыша и Оби. Лишь по непроверенным опросным данным я имел одно показание о наличии лосиных солонцов по речке Тургасу, правому притоку Иртыша к северу от Тобольска, где звери, якобы, посещали какие-то ржавые источники на болотах. Заболоченные равнины Западносибирской низменности с достаточно влажным климатом, несомненно, должны отличаться очень небольшой засоленностью почв и тем более крайней редкостью   "солончаков",   по сравнению с горными странами, хотя и обладающими большой влажностью. Зверовые, в частности, лосиные солонцы ("Salt Lakes") известны и в Северной Америке [описание и анализы образцов из таких солонцов на Королевском острове на озере Верхнем приводятся в работе Мюри (38)].
Ничтожное содержание растворимых веществ в исследованных солонцах Сихотэ-Алиня делает мало понятным столь усиленное посещение их зверями: эти же вещества в количестве, лишь немногим уступающем тому, что мы находим в воде и почве солонцов, содержатся и в растительных кормах. И если поедание продуктов солонцов первых двух групп еще объяснимо с точки зрения физиологической потребности копытных в минеральном питании, которым бедны растительные корма, то уже совершенно непонятно поедание коры выветривания туфов или кварцевого песчаника (последнее известно для южного Сихотэ-Алиня), поскольку эти породы вообще не содержат или почти не содержат растворимых веществ. Возможно, что взятие проб для анализов было несовершенным, или в отдельных случаях в водах солонцов заключаются нестойкие, может быть, органические соединения, привлекающие зверей. Во всяком случае, вопрос о значении и роли солонцов в питании диких копытных млекопитающих в значительной степени остается еще открытым и требует совместных усилий и комплексного изучения его почвоведами, физиологами, ботаниками и зоологами.
Естественные   солонцы Сихотэ-Алиня посещают лось, изюбрь, пятнистый олень и косуля. Посещение их, с целью солонцевания, медведем и кабаном, как это отмечает в своей работе для Кавказа А. А. Насимович, здесь не известно. Предпочтение того или иного типа солонцов одним из видов копытных не наблюдается. Солонцы посещаются тем зверем, в месте преимущественного обитания которого они находятся, но, по моим данным, лось из всех видов копытных ходит на солонцы особенно охотно и часто. Большинство крупных солонцов первого типа, наиболее посещаемых зверем, расположено на западных склонах, в верховьях бассейна (Колумбэ, ее притоков Та-Нанцы, Сяо-Нанцы и Хандагоу≈притока Бикина), отличающихся пологим рельефом и местами даже наличием горизонтальных плоскостей, и в меньшей степени по верховьям бассейнов рек, принадлежащих к восточным склонам Сихотэ-Алиня. Среднее и нижнее течения рек по восточным склонам беднее ими. Это стоит в связи не только с гидрологическими и эдафическими условиями разных частей заповедника, но также и с большим богатством копытным зверем, особенно лосем, мест, прилежащих к оси Сихотэ-Алиня. Там, где звери многочисленны, они всегда находят солонцы.
Размеры солонцов не одинаковы; наиболее крупные из них, как Большие Колумбинские и Хандагоу на Бикине, имеют вытоптанную площадь близ источников до 1500 м2, к ним подходят десятки радиальных троп, хорошо прослеживаемых километров на 10 и более, как по долинам, так и через хребты; в летнее время их ежедневно посещает до 30≈50 животных.
На более мелких солонцах вытоптанная площадь колеблется от нескольких десятков до 100 м2 и более, подходные тропы к ним прослеживаются на 2≈3 км, число ежедневно посещающих их зверей ограничивается несколькими особями. Подобные солонцы имеются в количестве нескольких десятков во многих местах заповедника: 1) в Золотом ключе; Кема; 2) за Тунцой, Кема; 3) у ключей на правой стороне р. Синцы, Кема; 4) у четвертого ключа, Белимбэ; 5) в вершине Левой Белимбэ; 6) у ключа ниже слияния Правой и Левой Белимбэ; 7) в верховье Левой Колумбэ; 8) у Та-Нанца, Колумбэ; 9) у Сяо-Нанца, Колумбэ; 10) у Шандуйского ключа, Туньша, Санхобэ; 11) у Нечетова ключа, Белимбэ; 12) у Дальлесовских покосов в верховьях Белимбэ; 13) у Арму-Нанца, выше избушки заповедника, и, вероятно, ряд других, не известных мне.
Третью по величине, наиболее многочисленную группу, составляют мелкие солонцы, посещаемые не ежедневно. Площадь таких солонцов не превышает нескольких квадратных метров, и тропы к ним прослеживаются на расстоянии не более одного километра.
Количество солонцов в заповеднике, при его колоссальной площади, пустынности и малой посещаемости, в настоящее время не поддается учету, за исключением, конечно, наиболее крупных; во всяком случае, солонцы третьей по величине группы широко разбросаны по территории заповедника и встречаются почти в каждом более или менее значительном ключе.
При своих экскурсиях я смог установить, что старые солонцы по крайней мере второй и третьей величины, угасают и, наоборот, возникают новые солонцы, где их раньше совсем не было. Егерь заповедника В. В. Жернов сообщил мне, что в 1928 г. он видел в верховьях Арму-Нанцы водный солонец, чрезвычайно усиленно посещаемый зверем. Тропы были сильно наторены, сучья на деревьях близ солонца были со свежими изломами, кора оскоблена и потерта рогами. Даже зимой, когда солонец замерзал и бывал засыпан снегом, лоси часто ходили туда и лизали наледь. В поставленную на тропе веревочную петлю в первую же ночь попала самка лося. В 1938 г. летом, посетив совместно с В. Жерновым этот солонец, мы смогли установить, что тропы наторены значительно слабее, и следы повреждений, сделанные зверями на деревьях, давно зарубцевались и заросли. Солонец посещался слабо и не ежедневно несколькими изюбрями и лосями.
С тем же В. Жерновым мы обнаружили летом 1938 г. крупный водный солонец в вершине Левой Белимбэ, лет 15≈20 назад на этом месте не существовавший.
Специальные наблюдения над посещением солонцов зверем мною велись только на Больших Колумбинских солонцах в сентябре 1937 г., в общей сложности 5 дней; в июне-июле 1938 г. в течение 23 дней, и в сентябре 1939 г. в течение 7 дней. Наблюдения велись визуально с выстроенного на дереве лабаза, где я ночевал, проводя на нем по 15≈18 часов в сутки. Все посещения зверей записывались, и тут же производилось фотографирование их. Наблюдения над посещением этих солонцов по следам производились как при стационарной, так и при экскурсионной работе осенью и зимой 1937 г. и летом и зимой 1938 г.
Большие Колумбинские солонцы расположены по небольшому ключику Солонечному длиной около 4≈5 км, впадающему в р. Колумбэ с левой стороны в 25≈30 км от истока, на грани свежих гарей и сыролесья. В эту группу входят три солонца≈ два в среднем течении ключика, в 2 км от Колумбэ, и один близ верховья. Два из этих солонцов поменьше, по нескольку сот квадратных метров вытоптанной площади, третий же, самый большой, превосходит все известные солонцы в заповеднике и является одним из крупнейших в среднем Сихотэ-Алине.
Большой солонец расположен в долине ключика на краю безлесной поляны размером 200Х200 м со сходящими в нее узкими болотистыми низинами по сто с лишним метров длиною, поросшими осоками, аиром и др. Низкие увалы, покрытые елово-пихтово-лиственничным лесом, в промежутках между которыми проходит ключик и его маленькие притоки, вплотную окружают безлесную часть поляны. Окружающий рельеф ≈ пологие склоны, покрытые лиственничной    багульниково-сфагновой марью (Laricetum ledoso-sphagnosum), и несколько более крутые берега долины ключа вниз от солонца, покрытые елово-лиственничным лесом c участием кедра.
Пойма ключа покрыта ольховыми зарослями и осоковыми кочками, а в непосредственной близости с солонцом, но выше его уровня на 1≈2 м, имеется небольшое заболоченное пространство со сфагнумом и трифолью.
Собственно солонец расположен у самого увала, на левом берегу ключа, на 20≈ 30 см выше уровня последнего (увал поднят на 2≈3 м над уровнем ключа), и представляет собою глинистую площадку серого цвета, с подстилающей ее на глубине 20 см мелкой галькой. Вокруг солонца есть значительное пространство очень тонкой и вязкой глины серого цвета, жидкой под дерновым слоем даже в сухую погоду. Солонец в дождливое лето, которое тут чаще, почти сплошь покрыт тонким слоем воды, а в сухое время, как было осенью 1937 г. и особенно летом 1938 г., вода держалась лишь в ямках от следов зверей. Площадка была совершенно сухой, и только в двух местах на площадке солонца, занимающей 50Х30 м, можно было заметить тонкие струйки воды, выбивающиеся из нижнего слоя гравия, перемешанного с глиной, на дневную поверхность. Вода ≈ прозрачная, с слегка сернистым или гнилым вкусом и запахом. Топкие места близ солонца покрыты травянистой растительностью, сильно выбитой зверями. У ключа образовались высокие кочки, подгрызаемые зверями.
Срез грунта, сделанный на солонце на глубину 110 см, выглядел следующим образом. Верхний слой на 20 см состоит из сильно утрамбованной,   сверху сухой, светложелтой, вглубь несколько более темной и влажной глины, с ржавыми вертикальными прожилками от корней трав. Далее до глубины 80 см идет слой однородной темнобурой, очень вязкой глины с встречающимися в ней на разной глубине ветками и сучьями деревьев, лиственницы  и пихты, получившими бурую окраску. Еще ниже ≈ резко отграниченный, очень влажный, полужидкий слой светлосеро-голубой глины с обломками тонкого, толщиной в 1 см сланца; мощность этого водоносного слоя 10 см. И еще ниже расположен слой более сухой темносерой глины с песком, вглубь все более темноокрашенный. Выходы родников солонца и уровень ключа значительно выше уровня дна ямы.

Лось-самка на Больших Колумбинских солонцах. Сентябрь, 1939 (фото автора).

Со всех сторон радиально к солонцу сходятся сильно натоптанные тропы, многие из которых прослеживаются на 10 км и более от солонца. Деревья кругом во множестве носят следы пребывания лосей и изюбрей ≈ поломы, царапины, "затирки" и проч. ≈ как свежие, так и очень давние.
Установить срок оттаивания этого солонца я не имел возможности, но водный солонец в ключе Золотом, у Ясной Поляны, оттаял и его стали посещать звери в конце мая. Большой Колумбинский солонец замерз в 1937 г. только 10 декабря, а до 6 декабря его все еще посещали звери, которые и поддерживали его в талом состоянии, пробивая лед, образовывавшийся за день, копытами и мордой. Посещения зверей, которых, впрочем, осенью были уже немного, прекратились после выпадения снегового покрова более 25 см. В 1938 г. первая половина   зимы была очень малоснежной, и 29 декабря родник солонца был еще талым, ≈ в таком состоянии его поддерживали звери, довольно энергично ежедневно его посещавшие.
Второй, меньший, солонец, расположен на маленьком притоке Солонечного ключа в 500 м от первого, также под самым подножием увала. Здесь тоже из почвы выбивается очень небольшое количество воды, с желтоватой мутью, растекающейся по глинистой площадке.
Третий, верхний, солонец, расположен на правом склоне ключа, ближе к вершине, где склон размыт полукругом, радиусом около 50 м. Верхний край размыва крутой, имеет вид яра, частью обнаженного, частью покрытого травянистой и древесной растительностью. Кругом кедрово-елово-лиственничный лес, те же породы и на площадке солонца, расположенной у подножья яра. Обнажены красновато-серая глина и суглинок. Площадка солонца выбита зверем, и на ней растет редкая осока со скусанными стебельками. В самой верхней части солонца в яру имеется вывал крупного камня, плитняка, длиной по 1 м и толщиной по 25≈30 см светлосерого цвета, мелкозернистой структуры ≈ видны светлые кристаллы. Здесь слабо сочится растекающаяся по площади солонца вода, выносящая желтоватую муть и уходящая затем в ключ. Добираясь до воды, звери выкапывают громадные ямы между камнями и постоянно взмучивают ее. Здесь и на площадке солонца, двадцатью метрами ниже, звери пьют воду, выбивающуюся из-под земли и едят глину и песок. Помет их, находимый мною близ солонца, иногда сплошь состоял из глины и песка.
Кроме этих трех больших солонцов по Солнечному ключу, на подходных тропах в ним, в 2≈5 км от больших, располагалось еще несколько маленьких солонцов, лежащих по небольшим ключам, впадающим в Колумбэ, среди ольховатых зарослей и осоковых кочек.
В 1937 г. за пять дней наблюдений на Большом солонце в начале и в середине сентября (1≈2≈3 и 17≈18 числа), я видел около 60 зверей, которые по полу и возрасту распределялись таким образом: лосей-самцов взрослых≈12, самок взрослых≈31, молодых, отела прошлого года≈4, молодых этого года≈5 и неопределенного возраста и пола≈4; изюбрей-самцов ≈ 1, самок≈1 и неопределенного пола≈1. Наибольшее количество за сутки составляло 29 экземпляров (1 сентября); одновременно на солонце собиралось до 8 экземпляров. К осени посещение сократилось, но еще 27 октября лоси продолжали посещать солонец и перестали ходить лишь с выпадением значительного снега после 6 декабря. В июне и июле 1938 г. количество наблюдавшихся и точно определенных по полу и возрасту мною, энтомологом К. Я. Груниным и егерем В. В. Жерновым лосей на группе Больших солонцов составляло 165 особей; из них взрослых самцов≈46, взрослых самок≈99, животных отела прошлого года≈8 и телят этого года≈12. Изюбрей было отмечено за это время немного более 10% лосей; они больше посещали не открытый Большой солонец, а расположенный среди леса Верхний. Лоси в большом количестве ходили в начале лета, до 30 и более голов в сутки, причем однажды на площадке солонца одновременно наблюдались 28 лосей (6 июля, В. В. Жернов). Начиная с середины июля, посещение солонцов заметно сократилось: вместо 10 ≈ 20 зверей в сутки на Большой солонец приходили 1≈2≈3 лося. Видимо, в связи с имевшей место очень редкой здесь засухой, сильной жарой, усыханием водоемов и исчезновением комаров, мокреца и мошки (всегда более обильных в низовьях, исключая комара ≈ последний многочисленен только в продольных долинах со сфагновыми болотами под Сихотэ-Алинем), лось сдвинулся вниз по Колумбэ к Иману, в район реки, богатый затонами-старицами.
В начале августа начались дожди, и лоси возобновили посещение солонцов. В период интенсивного посещения звери все же охотнее и в большем количестве солонцуют в ясную погоду, чем когда идет дождь. В 1938 г. лоси продолжали ходить на солонец вплоть до последних чисел декабря. Еще 26 числа, я видел там самку с теленком, а 29 декабря было замечено несколько свежих следов. Лоси ходили в меньшем числе, чем летом, но почти ежедневно по одному или по несколько голов.
15.IX.1939 г., прибыв на солонцы, я отметил весьма интенсивное посещение их зверем ≈ до 15 голов ежедневно. Стояла ясная солнечная погода. Но как только начались продолжительные дожди, посещаемость солонцов резко сократилась ≈ за день приходило не более 2≈3 животных, причем являлись они исключительно в темноте. Среди наблюдавшихся с 14 по 25 сентября 49 зверей взрослых самцов было 12, взрослых самок ≈ 23, самцов годовалых ≈ 4, самок годовалых ≈ 2 и молодых этого года ≈ 4; возраст и пол остальных 4 животных определен не был.
Звери начинают появляться на солонце за час до захода солнца или даже раньше и остаются здесь всю ночь и утро до 8≈10 часов. На вечерней и утренней зоре ход зверя бывает особенно силен, днем же лоси приходят на солонец редко. Еще издалека слышны шаги зверя по болотистой почве и треск ломающихся под ногами сучьев. Подходя ближе к солонцу, лось у края леса останавливается, некоторое время прислушивается и затем бросается, иногда бегом, к солонцу и с жадностью сосет и втягивает воду и полужидкую глину с песком. Таким образом, зверь пьет от 10≈15 минут до часа (непрерывно!) с громким чавканьем, иногда рыгает и оглушительно кашляет. Некоторые, насытившись, быстро уходят, другие же долгое время стоят на солонце и ходят по нему, с вниманием и любопытством относясь к приходящим на солонец сородичам. Некоторые звери, "посолонцевав", подходят к ключу, протекающему рядом, и пьют воду. Звери являются в одиночку и группами до 5 голов в самом различном сочетании полов и возрастов, но летом самцы от самок чаще отдельно, а в сентябре замечались и сбившиеся в пары. Придя в район солонцов, лось тут живет иногда около суток, проводя день на хребтах, а за ночь обходит всю группу. В посещении отдельных солонцов группы Больших Колумбинских замечалась неравномерность. Иногда 10≈20 лосей были на Верхнем, а Большой почти пустовал, в некоторые же дни наоборот. Изюбри явно предпочитали Верхний, расположенный в густой чаще леса, с подходными тропами, проходящими также по густым зарослям молодого ельника, где звери чувствовали себя в безопасности. Изюбри приходят на Большие солонцы реже, так как их в этом районе меньше, чем лосей, и ведут себя более осторожно, стараясь явиться днем, когда лосей там нет. Изюбри-быки в сентябре являлись в туманные утра перед рассветом.
Ведут себя лоси на солонце миролюбиво, исключая маток с телятами; матки эти вступают в драку, вставая на дыбы и пуская в ход передние ноги. Судя по наблюдениям, каждая отдельная особь ходит на солонец, далеко не каждые сутки, так как каждый день являлись разные лоси и, видимо, приходили они издалека, возможно, за 15 км и более (судя по следам на тропах). Большая их часть являлась из сырого негорелого леса снизу, а меньшая с верховьев Колумбэ из горельников. В настоящее время, когда промысел лосей на этом солонце не производится уже несколько лет, звери почти не боятся человека и убегают лишь тогда, когда почуют его запах. Многие подпускали к себе на открытом месте против ветра на 30 и даже 10 м и иногда даже шли с явными признаками любопытства навстречу человеку.
На Большой солонец иногда прибегали солонцевать белки и прилетали дикие голуби.
Исключительные условия Колумбинских солонцов, позволявших массами наблюдать лосей на самом близком расстоянии, когда они даже не подозревали о присутствии наблюдателя, дали интересный материал по поведению зверей на воле и взаимоотношению отдельных индивидов. Подобные наблюдения в иных условиях вообще чрезвычайно трудны, редки и мало доступны натуралисту.
Привожу некоторые выписки из дневников, рисующие посещение солонцов и поведение их там.
31.VIII.≈1.IX. 1937 г. Вторая половина дня. Жаркая, безоблачная погода. Площадка солонца и окружающий ее лиственничный лес совершенно безжизненны, ни один звук не нарушает полуденной дремы. Только сильно растоптанная глинистая площадка с многочисленными следами крупных копытных зверей напоминает нам, что временами здесь бывают посетители. Осторожно, стараясь производить как можно меньше шума, пересекаю площадку и подхожу к трем крупным деревьям, растущим рядом на краю поляны. На высоте около 7 м от земли на них устроен лабаз-помост, на котором свободно могут разлечься два человека, с крышей из еловой коры над ним. Оглянувшись еще раз и убедившись, что никто из жителей леса не наблюдает за мной, лезу на лабаз по прибитым к стволу палкам. На лабазе я удобно располагаюсь на охапке сена и раскладываю принесенные с собой вещи. Кроме винтовки, здесь лейка, призматический бинокль, записная книжка, термос с кофе, сверток с продуктами и теплое одеяло. Все должно быть на своем определенном месте под руками, чтобы при пользовании тем или иным предметом не ворочаться и не шуметь на лабазе. Здесь придется провести 12≈15 часов, не слезая, поэтому захваченная провизия будет не лишней, не помешает в свежее осеннее утро и одеяло. Я с комфортом ложусь на лабазе для наблюдений. Время до вечера тянется очень медленно. Где-то около уха противно пищит одиночный комар. По веткам ползают крупные черные муравьи. В стоящем по соседству сухом дереве заскрипела личинка жука-дровосека.
Солнце медленно совершает свой путь к западу. Но вот оно уже низко над лесом ≈ еще полтора часа и заход. После дневного безмолвия в чаще леса зашевелились и подали голоса какие-то птички. С наступлением сумерек мелодично засвистела маленькая совка-сплюшка. Но вот не очень далеко от солонца послышался громкий треск, после, уже ближе, редкое шлепанье ногами по грязи, и на солонец с запада вышла взрослая самка с молодой телкой в возрасте 1,5≈2,5 лет.  Они сразу подошли к роднику и стали сосать воду, смешанную с глиной и песком, тонким слоем покрывающую площадку солонца и заполняющую углубления от следов зверей. Так безотрывно они сосали и "чавкали" около 20 минут, затем подошли к ключу и стали пить обычную воду. Движение воздуха, направленное от лабаза в сторону лосей, донесло до них запах человека и сразу обратило их в поспешное бегство. Самка была темная с немного более светлыми ногами, чем ее корпус; "серьга" у нее около 25 см. Телка несколько светлее с сероватой головой.
Позже, чуть правее лабаза, вышла высокая поджарая самка с теленком этого года. Лосенок серый, еще очень маленький; следуя за самкой, он все время жалобно кричит ≈ "мякает". Прошли они от меня на расстоянии каких-нибудь 10≈12 м. Самка сразу забеспокоилась, стала нюхать землю и, вероятно, учуяв мои следы, убежала. Вскоре прямо мимо лабаза прошла самка с прошлогодним теленком и тоже убежала.
Уже после захода солнца вышел очень крупный бык с рогами о 4 концах; он сперва постоял на краю поляны в лесу, а затем вышел на солонец. С ним была небольшая самка, но она вскоре исчезла, бык же остался. Затем вышел еще какой-то лось, но из-за темноты нельзя было узнать, та же это самка или другой зверь. Было уже совсем темно, когда правее лабаза вышли две тени: самка и молодой.
Всю ночь слышны были приближающиеся к солонцу шаги зверей. У края поляны звери обычно останавливались, прислушиваясь, а затем выходили на площадку, и оттуда были слышны чавкающие и сосущие звуки, шлепанье ног по воде, временами громкое фырканье и поспешные шаги молодых животных, отбегавших в сторону от вновь пришедших взрослых зверей. Напившись, звери не спеша удалялись, и лишь временами громко трещавшие у них под копытами сучья выдавали их путь в чаще леса.
Под покровом черной южной ночи зверей совершенно не видно. Холодный туман, опустившийся в низину, заставил поплотнее завернуться в одеяло. Когда стало светать, можно было различить 5 лосей. Звери находились посреди поляны, некоторые из них пили воду, другие неподвижно стояли, подняв голову, и смотрели на своих родичей или медленно переступали по поляне. В это время с востока послышались шаги и шум приближающихся зверей. Все находившиеся на поляне звери прекратили пить и, повернув головы и насторожив уши, стали смотреть по направлению слышавшихся звуков. Оттуда появились два лося, и все возобновили прерванное занятие.
Когда стало достаточно хорошо видно, на солонцах было две группы самок по три особи в каждой; из них по одной старой, остальные две≈годовалые. Один молодой лось очень сильно выделялся своей черной окраской. К ним подошла самка с теленком этого года. Потом взрослые лоси ушли, осталась самка с молодым. Пришел самец, не очень крупный, с большими рогами о 6 концах и с ним средняя самка, а с запада еще самка с молодым этого года. Оставшаяся с теленком самка подошла к ней, обе они поднялись на дыбы, ударили друг друга передними ногами, и первая ушла, а ее теленок последовал за ней. Размеры всех телят различные, но все они серые. Последними остались самец и самка, но и они ушли после восхода солнца. Густой туман окутал лес, и на солонце ничего нельзя было увидеть за несколько метров.
На севере и востоке раздавался могучий рев изюбрей. Ночью были слышны отрывистые, короткие, часто повторяющиеся стоны самок, звавших телят. Когда солнце поднялось высоко, и туман рассеялся, на солонце вновь появились самка с теленком и два молодых бычка, а взрослая самка пересекла поляну и прошла мимо солонца. Затем все удалились, и солонец вновь опустел до вечера.
17≈18.IX.1937 г. Вечер ясный и тихий. Несмотря на наступающую осень и желтеющие листья, порядочно комаров, а в болотистой низине на солонце кричат лягушки. До захода солнца никого на солонце не было. На заходе с востока пришла самка и молодой этого года и небольшой бык с длинной широкой серьгой. Пришли поспешно, попили и также скоро убежали. Затем прибежала одна взрослая самка и еще одна самка. Недалеко от солонца ревел изюбрь.
Уже когда совсем стемнело, с севера, правее лабаза, вышел некрупный лось, видимо, самка. Темно, лосей нет. Сплю. В полночь был разбужен протяжным, очень громким трубным мычанием, топотом и "чавканьем". Затем опять все стихло. На рассвете холодно и очень сильный туман, были лоси, но разобрать было ничего нельзя. Когда видимость улучшилась, разглядел средних размеров самца с узкой серьгой, почти достигавшей "колен" зверя, и свисающим лоскутом кожи с рогов (рога 2≈2), самку и вторую самку. Бык все время подходил к самкам сзади ≈ и к той, которая, видимо, была его парой, и к другой.  Но обе они, выразительно мыча, отскакивали от него. Бык пожирал землю, смоченную мочей его самки, скреб это место ногой и при этом поднимал морду вверх, оттопыривал губы и обнажал зубы, оставаясь некоторое время неподвижно в таком положении. С юга подошла светлогривая крупная самка, которую бык также гонял, но она бросалась от него, не допуская на несколько метров.
Наконец, с севера, левее лабаза, вышла самка с теленком (самкой) этого года. Они прошли прямо под лабазом. Затем появился еще лось. На солонце находилось одновременно семь пар зверей. Бык ушел на юг, позже оставались три самки. В разных сторонах утром и вечером ревели изюбри. Изредка (раза три) раздавались отдельные стоны лосей. Туман был очень долго.
Так как в летний период стации самцов и самок лосей одинаковы, соотношение полов посещавших солонец зверей, 1 (самец) к 2 (самки), повторявшееся за три сезона наблюдений, вероятно, можно рассматривать как естественное соотношение популяции в заповеднике. Количество лосей, наблюдавшихся нами визуально вне солонцов, незначительно: всего 22 особи≈ в 1937 г., 7 самцов и 7 самок, а в 1938 г. ≈7 самцов и 1 самка. Эти наблюдения в основном относятся к чистым гарям в верховьях Колумбэ.  Взрослые быки смелее, чем самки с телятами, выходят на открытые пространства, ≈ те предпочитают лесные чащи, где легче скрыть лосенка от опасности. Отмечать соотношение посещающих солонцы зверей по полам на основании следов, как это проводил в Кавказском заповеднике А. А. Насимович, в наших условиях я считаю несостоятельным.

Лось на Колумбийском солонце, 1938 г. (фото автора).

Заканчивая главу о питании, я привожу краткие данные об упитанности лосей в течение годового цикла, полученные на основании сравнительного осмотра 40 зверей, убитых мною в разное время года в Западной Сибири, на Европейском Севере и в Уссурийском крае. 7 зверей были также взвешены. Этот материал не претендует на полноту, и точность, заключая в основном глазомерную сравнительную оценку, дающую, впрочем, общее представление о состоянии и питании организма лосей в разное время года. Наибольшей упитанности взрослый лось-бык достигает к середине≈концу августа, ко времени, предшествующему брачному периоду, когда рога зверя очищаются от одевающей их шкурки,  линька закончилась, и новая шерсть начинает отрастать и удлиняться.
В это время зверь, достигающий полного развития в возрасте 6≈10 лет (в Западносибирской  низменности),  весит  около 500 кг, в том числе 300≈430 кг ≈ мясо и 30 кг ≈ подкожный слой жира и жир брюшной полости. Толща мышц также содержит в себе прослойки жира. Жир лося в перетопленном состоянии совершенно белый, без всякого запаха, с более низкой точкой застывания, чем жир изюбря.
В брачный период, длящийся около месяца, бык, ведущий беспокойную жизнь и мало питающийся, в очень короткий срок теряет весь запас накопленного сала, и уже в конце октября убитые быки неузнаваемо тощи по сравнению с августовскими.

Упитанность лосей в течение годового цикла:
1 ≈ самцы; 2 ≈ самки.

В дальнейшем здоровый нормальный зверь все же несколько поправляется в начале зимы, но во вторую ее половину, под влиянием менее благоприятных жизненных условий, уменьшения питательности кормов, низкой температуры и глубокого снега, снова худеет вплоть до середины апреля, когда у истощенного длительной зимовкой зверя начинается линька. Такой же крупный бык около 8 лет в апреле был очень худ, с тонкой кожей и высохшей мускулатурой и тканями, вес его едва достигал 300 кг при весе мяса около 200 кг. С началом вегетации зверь поправляется, сначала медленно. Линька (апрель, май, июнь) и массовое появление клещей, кусающих насекомых (комаров, слепней, а в Сихотэ-Алине мокреца, мошки и также слепней) и паразитирующих двукрылых (носоглоточного овода, развитие личинок которого проходит как раз в этот срок) задерживают восстановление сил. Позже поправка идет быстро, и в августе зверь достигает предела упитанности.
Кормящая самка достигает наилучшей упитанности к концу вегетационного периода, в последних числах октября, но у нее количество жировой ткани никогда не бывает таким, как у быков и яловых самок. В течение зимы она также сильно худеет, а имевшийся запас расходуется на питание растущего эмбриона (или эмбрионов), и к апрелю стельные самки находятся в таком же состоянии, как и быки. Далее рождение и кормление молодых, массовый лет насекомых сильно задерживают поправку самки, и ее истощенный организм не справляется с линькой до конца июля. Только в августе, когда молодые лосята в значительной степени переходят на растительный корм, лосиха-мать начинает поправляться.
Яловые взрослые самки, встречающиеся редко, никогда в течение года не истощаются и не худеют так сильно, как быки и кормящие самки. Линька их проходит одновременно с линькой самцов. Более молодые возрастные группы, худея и поправляясь в таком же порядке, жира ткани накапливают меньше.
Динамика упитанности лосей в течение года изображена графически (см. рис.), причем за 100 принята упитанность взрослого быка в августе, а за 0 ≈ наихудшее наблюдавшееся у лосей состояние организма.

Линька

Полная смена волосяного покрова у лосей, по данным, полученным мною в Западной Сибири и Сихотэ-Алине, происходит один раз в году. Линька (выпадение старой шерсти) начинается в апреле, а заканчивается у разных возрастных и половых групп только в июне и даже в июле. Столь поздняя смена зимнего волосяного покрова в общем не соответствует климатическим условиям как в Сихотэ-Алине, так и в других частях ареала, и объясняется сильным истощением организма лосей за зимовку, поздним появлением более питательных вегетативных частей растений, а у беременных самок ≈ развитием эмбриона. Эта последняя группа популяции линяет дольше остальных. Зимний мех, описанный выше, начинает выпадать прежде всего на голове и ногах и дольше всего задерживается на дорзальной части. Первыми линяют взрослые быки. Зимняя шерсть, выцветшая, принявшая буровато-серую, белесоватую окраску и легко ломающаяся, в основной массе сохраняется на теле лосей до начала ≈ середины июня. Состояние отдельных зверей в июне-июле было таково:
1) 20.VI.1937 г. самец двух-трех лет, добытый в Шандуйском ключе у озер, имел еще значительное количество зимней шерсти на спине.
2) 23.VI. 1938 г. Состояние линьки у наблюдавшихся на Большом солонце в Колумбэ 25 лосей: годовалые ≈ в зимней шерсти, линька в начале; взрослые самки ≈ с вылинявшими головами и ногами и просветами летней шерсти на боках. Почти полностью вылинял лишь крупный бык с рогами о шести концах, но и у него еще сохранились остатки зимней шерсти.
3) 26.VI.1938 г. самец трех-четырех лет, добытый в Колумбэ на солонцах. Старая шерсть на гриве и по всей спине, исключая ноги и голову. Она редко расположена, выцвела и приняла буровато-серую окраску.
4) 27.VI.1938 г. Большие солонцы Колумбэ. Бык с рогами о четырех концах почти полностью перелинял.
5) 30.VI.1938 г. Большие солонцы в Колумбэ. Самка с теленком этого года имели вылинявшими голову, шею, плечи; на остальных частях тела, кроме гривы и ног, ниже пяточного и пястового суставов, редкая, одиночная зимняя шерсть.
6) 2.VII.1938 г. Большие солонцы в Колумбэ. Крупный перелинявший бык.
7) 19.VII.1938 г. Там же наблюдалась некрупная перелинявшая самка.
8) 21.VII.1938 г. Там же наблюдалась прошлогодняя самка, шерсть на ней еще зимняя.
Как видно, взрослые быки полностью освобождались от старой шерсти в начале июля, у взрослых самок и молодняка рождения прошлого года остатки ее сохранились в течение июля, к августу же все лоси уже полностью освобождались от остатков старой шерсти. Старая шерсть начинает выпадать с появлением под ней новой, угольно-черной редкой шерсти; это верхние концы части волос, которые покроют лося впоследствии. Лишь голова и ноги сразу же покрываются шерстью такой же густоты, как зимой, только короче.  Рост новых волос продолжается до сентября, шерсть становится вес более густой, появляется подшерсток. К сентябрю лоси имеют уже полный волосяной покров, но только более короткий, чем зимний, а в октябре приобретают полный зимний мех. Ювенильный рыжий мех лосята сменяют в возрасте трех месяцев, до конца августа;  виденные мною 31  августа 1937 г. на Больших солонцах в Колумбэ лосята были уже в сером наряде.

Рост и сбрасывание рогов

Начиная с 20 июля, лоси-быки, добытые и наблюдавшиеся на Больших солонцах в Колумбэ, имели рога, в основном сформировавшиеся, окостеневшие, но с округлыми мягкими концами, покрытыми кожей с шерстью.
26.VIII.1936 г. на Колумбэ ниже Та-Бейцы отмечен молодой бык в группе из четырех лосей, с белыми, видимо, только что вычищенными рогами.
17.IX.1937 г. на солонце наблюдался молодой бык с рогами о 4 концах с еще висящими на рогах лоскутами кожи.
27.XI.1937 г. мною найден у Большого солонца, Колумбэ, свежесброшенный массивный четырехконечный рог лося.
19.XII.1937 г. в Арму наблюдался молодой бык с рогами.

Размножение и развитие молодых

Начало брачного периода, по наблюдениям на Больших Колумбинских солонцах в 1937 г., относится к первым числам сентября. 3.IX там наблюдался крупный старый бык с маткой, издававший рявканье (брачные крики). 17.IX там же нестарый бык приставал к самкам. 19.IX там же стонал бык. 22.IX в верховьях Селенцы, Такунжа≈Кема ночью прошла пара лосей с непрерывным мычанием (брачные звуки). 28.Х признаков гона у лосей не заметно.
Период гона у лосей начинается позже и кончается скорее, чем у изюбря. Рев изюбря в среднем Сихотэ-Алине слышен с последних чисел августа, когда появляется иней, и прекращается лишь с выпадением снега ≈ в начале и середине ноября. В этот промежуток времени, особенно в сентябре и октябре, могучий мелодичный рев этого оленя невольно фиксирует на себе внимание наблюдателя. Он создает своеобразную "осеннюю симфонию" заповедника, оглашая хребты и долины. Голос изюбря господствует всюду, даже там, где этого зверя сравнительно мало, в кедровниках, ельниках, дубняках, по свежим гарям, но особенно там, где он многочисленен ≈ по старым гарям восточных склонов (верховья Кемы). Рев изюбря слышен по преимуществу даже в тех местах, где лоси численно преобладают. Слышать стоны (рявканье) лосей удавалось лишь изредка ночью.
Голос изюбря значительно громче, чем короткий отрывистый стон лося. Кроме того, изюбрь несравненно многочисленнее в заповеднике, а брачный период у него проходит гораздо интенсивнее и энергичнее, чем у лося.
На Колумбинских солонцах, где ежедневно (вернее, еженощно) концентрируется значительное количество лосей, прохождение гона было мало заметно. На солонцы являлись одиночки разного пола, не обращавшие особого внимания друг на друга. Иногда звери приходили парами, и следовавший за самкой бык в этой паре, еще подходя к солонцу, тихо, отрывисто стонал. Напившись, звери совместно удалялись. 17 сентября на солонец явился молодой самец с самкой. Бык все время приставал к самкам ≈ и к той, с которой он пришел, и к другой, находившейся на солонце, но обе они, выразительно мыча, отскакивали от него. Этот бык пожирал землю, смоченную мочей своей самки, скреб ногой землю и при этом поднимал вверх морду и раскрывал рот, оставаясь в такой позе некоторое время неподвижно.
Изредка раздавались стоны лосей в окрестностях солонцов, а как-то в полночь на солонце было слышно очень сильное трубное мычание и топот. Разгар гона, судя по поведению лосей на солонцах осенью 1939 г., был около 15 сентября.
В Сихотэ-Алинском заповеднике плотность заселения (показатель запаса) лося, видимо, сравнительно невелика, так как в Западной Сибири (мои наблюдения) или в верховьях р. Уда (Охотское побережье ≈ личное сообщение Берштейна) в брачный период приходилось наблюдать скопление значительного количества зверей на больших площадях, и голоса многих особей были слышны из одной точки одновременно.
Экскурсируя по окрестностям Большого солонца с собакой, я редко встречал лосей днем; это лишний раз указывает на то, что звери приходят на солонец более или менее издалека, концентрируясь в этом районе на короткое время ≈ в течение лишь части суток.
О сроках рождения лосят в заповеднике данных у меня нет, но, видимо, они мало отличаются от соответствующих сроков в других географических местах, т. е. это обычно бывает в мае.
По сообщению Б. П. Колесникова, 20 ≈ 25 мая 1934 г. им наблюдался лосенок в возрасте нескольких дней в рыжем наряде на хребте между Такунжей и ключом Куйченовым, относящимся к бассейну Кемы.
На Больших солонцах первая матка с теленком в возрасте около месяца была отмечена в 1938 г. 30 июня, а после этого срока лосихи с лосятами стали приходить часто. Появлявшиеся в июне  взрослые самки, как можно было судить по их внешности и поведению, видимо недавно отелились: хотя они приходили на солонец и без телят, но часто озирались и с беспокойством поглядывали туда, откуда пришли. Вероятно, телят они прятали, не доходя до солонца, в чаще леса.
За три сезона наблюдений я отметил 23 самки с телятами этого года, и у всех было только по одному теленку. Летом 1938 г. одна самка пришла на солонец с двумя прошлогодними телятами одинакового размера и окраски, которые, возможно, относились к одному помету; такой же случай зарегистрирован осенью 1939 г. По сообщению тернейских охотников А. И. Куклина и Лабецкого, они в свое время изредка встречали самок с двумя телятами. С несомненностью можно констатировать, что у сихотэ-алинского лося два теленка в помете≈большая редкость. По Черкасову (55), в горах Забайкалья лоси в весьма редких случаях телятся двумя телятами. Афанасьев (6) для Дуссе-Алиня сообщает, что лоси "приносят в мае одного теленка". В Западной Сибири, как в Европейской часта СССР, в подавляющем большинстве случаев лосиха приносит двух телят, и один теленок, встречающийся у молодых самок, составляет, примерно, такую же редкость, как в Уссурийском крае два. Наконец, Л. П. Сабанеев указывает, что на Урале (б. Пермская губ.) двойня (два теленка) встречается гораздо реже, чем в средней России.
Это очень существенное биологическое различие, дающее разницу интенсивности размножения одного вида в разных географических местах обитания почти в два раза, едва ли может быть объяснено только физической и экологической обстановкой обитания на равнинах и в горах, так как названные горные страны не превышают средней высоты в 1000 м над уровнем моря и по ландшафтам (например, Урал) мало отличаются от равнин или слабых всхолмлений.
Не имея материала по развитию лося в Сихотэ-Алине, привожу данные, собранные мною на р. Демьянке в 1934 г. Эмбрионы из самки, убитой 21 апреля 1934 г., покрыты шерстью темнорыжей окраски, с сформировавшимися копытами; оба самцы; промеры их таковы:

                                           I           II
Вес, кг   .   . . . .               8,1           7,7
Длина тела, см ...           69             71
Высота в плечах, см .    65             67
Высота в крестце, см .  65              66
Голова, см   ....               27             25
Ухо, см   .....                    12             11
Объем груди, см   . .       47             44
Передняя нога, см . .       45            43
Задняя нога, см ...           50             54
12.V. 1934 г. пойманы новорожденные лосята от одной матки; ходили плохо, пуповины подсохли, но висели сантиметров на 10; самец и самка, первый крупнее, с примесью черных волос на хребте и с зачатками гривы; размеры их были следующие:
                                       Самец       Самка
Вес, кг   .   . . . .               15,2           13,1
Длина тела, см ...           93               90
Высота в плечах, см .     84               81
Высота в крестце, см .   77                76
Голова, см   ....                29               27
Ухо, см   .....                     14               13
Передняя нога, см . .       55               54
Задняя нога, см ...            66               65
Объем груди, см   . .        64               60
Лось ≈ чрезвычайно скороспелый и быстро растущий зверь. В Западной Сибири к осени молодые лосята в возрасте 6 ≈ 7 месяцев достигли уже общего веса до 80≈100 кг, у бычков в это время появлялись на лбу покрытые шерстью шишечки; полуторагодовалые лоси весили 160≈200 кг (общий вес) при длине тела до 240 см и высоте в плечах до 180 см, т. е. были таких же размеров, как взрослый уссурийский лось. Полуторагодовалые лоси уже достигают половой зрелости, но в массе принимают участие в размножении только с 2,5-летнего возраста. Тем не менее, соответственно меньшие по размерам лоси Сихотэ-Алиня поражали своей небольшой величиной и слабостью телосложения в возрасте 1-1,5 лет. Возможно, что дальнейшие исследования покажут   не только более слабый темп размножения, но и замедленные темпы развития у уссурийского лося.

Паразиты

В списке эндопаразитов на первом месте по биологическому значению для копытных и для лося, в частности, стоят представители семейства Oesteridae ≈ овода. По сравнению с другими паразитирующими на диких копытных, особенно оленях, высшими беспозвоночными, по массовости и распространенности оводы играют первенствующую роль. В этом отношении копытные млекопитающие отличаются от хищников, у которых главными паразитами, сильно влияющими на численность, являются различные гельминты. В Сихотэ-Алине на лосе найдены носоглоточный овод Cephenomyia Kaplanovi sp. nova, описанный К. Я. Груниным; он близок к С. Ulrichii Braun из Восточной Пруссии, также с лося; затем подкожный овод Hypoderma sp. Из близких форм отмечен носоглоточный овод у изюбря Pharingomyia picta. Подкожный овод у изюбря пока не найден, хотя в сроки, когда можно было ожидать появления личинок этого насекомого, мною было добыто и просмотрено несколько зверей; по сообщению местных охотников, "свищи" у изюбря также бывают.
Личинки носоглоточного овода, в количестве до 100 штук, мы встречали до 8 июля включительно, причем лоси,  убитые весной, поражены ими были все без исключения. Лет взрослой формы отмечался с 20 июля по 3 сентября (носоглоточный овод изюбря был пойман 22 сентября 1938 г. на р. Белимбэ). Встречались эти крупные мохнатые, шмелеобразные мухи одиночками и только на западных склонах, в верховьях Колумбэ, особенно на Больших солонцах. Эти оводы, как наблюдал К.Я. Грунин, выбрызгивают своих живых личинок налету, приближаясь к голове и ноздрям животного. Почти микроскопические, очень подвижные личинки, попав в жидкий субстрат (на слизистую оболочку ноздрей), быстро продвигаются в носовую и глоточную полости, где, видимо, и зимуют, задерживаясь в развитии до весенних месяцев, апреля≈мая.
Зимой, при внешнем осмотре глотки убитых лосей, личинок обнаружить не удавалось. Выпадение взрослых личинок происходит в июне и июле. Состояние куколки (pupa) длится около месяца. У одного зверя часто встречаются личинки на разных стадиях развития, что можно объяснить неоднократными откладываниями оводом живых личинок. Локализуются личинки в глоточных пазухах, плотно присосавшись к ткани и выставив хвостовую часть с парой отверстий для дыхания. Отсюда они часто проникают в заднюю часть носовой полости и в слуховые проходы (евстахиевые трубы). Личинки обладают чрезвычайно плотными наружными покровами, не поддающимися воздействию даже сильнодействующих веществ; так, положенные мною в 4-процентный раствор формалина, они жили там 3 суток.
Подкожный овод, найденный мною в виде личинок второй стадии, был обнаружен у лося-быка, убитого 19 ноября 1938 г. в верховьях Арму-Нанцы. Под кожей на верхней части спины, в средней части хребта и у хвоста были обнаружены расположенные группами в количестве 45 штук капсулы, заполненные гноем, которые я первоначально принял за травматические повреждения. Многие из них, кроме гноя, ничего не содержали; в некоторых же, в гнойной ванне, заключенной в капсулу, во вторичной оболочке находились небольшие бутылообразные личинки длиной 10 ≈ 15 мм с утонченной хвостовой частью.
Носоглоточный овод из рода Cephenomyia паразитирует, видимо, на всем пространстве ареала лося в Евразии; он известен в Восточной Пруссии и Прибалтике, мною наблюдался на лосях европейского севера и Зауралья, известен в Забайкалье (55), в северо-западной Маньчжурии (32) и в Сихотэ-Алине. Во всех этих пунктах, где мне приходилось работать, в сроки, когда можно встретить личинок, обнаружена поголовная зараженность всех добытых зверей.
Кожный овод, по крайней мере, как нередкое явление, в Евразии известен только на периферии современного ареала лося, на западной и юго-восточной границе, в Восточной Пруссии и в Прибалтике (Ф. Блей и Ж. Греве, по Юргенсону), в Забайкалье (Черкасов), в северо-западной Маньчжурии (Лукашкин) и в Сихотэ-Алине. Что подкожный овод совершенно отсутствует на р. Демьянке, относящейся к бассейну Иртыша, я могу утверждать с уверенностью, так как, помимо тщательного просмотра добытых мною зверей, я неоднократно расспрашивал о "свищах" старых охотников и всегда получал отрицательный ответ, хотя наблюдения относились к продолжительному промежутку времени, в несколько десятков лет, и к сотням убитых зверей. На диких северных оленях там в массе паразитировал подкожный овод, Oedemagena tarandi, личинок которого я видел на убитых мною в марте 1935 г. зверях этого вида. Также отрицает присутствие подкожного овода лося для Поволжья С. А. Бутурлин.
В последней сводке по европейскому лосю К. Кастрон в списке паразитирующих насекомых, без подробных указаний, впрочем, приводит: 1) Lipoptena cervi, 2) Нуpoderma acteon, 3) Cephinomya ulrichi, 4) Pharingomia  picta,   5) Hypoderma alces Hildebr., 6) Melopheyns (ovinis), встречающихся на зверях Восточной Пруссии, Польши, Прибалтики и Скандинавии, а для юго-восточной Канады Мюри приводит Haematobia alces.
Известно, какое влияние оказывают паразитирующие оводы ≈ подкожный и носоглоточный≈на домашних северных оленей. Присутствие их личинок в большом количестве ведет к истощению животных, замедлению линьки и смены рогов, задержке роста, а также понижает размножение животных и в отдельных случаях приводит к их гибели. Общий биологический потенциал при высокой зараженности сильно понижается и может привести к вырождению популяции, а при совмещении с неблагоприятными экологическими факторами≈глубоким снегом или гололедицей≈ возможна и массовая гибель животных. Периодическое изменение зараженности личинками популяций копытных может зависеть от метеорологических условий времени выпадения личинок и лета взрослой формы и местопребывания животного в эти моменты жизни оводов. У оленеводов в качестве одной из мер борьбы с оводами практикуется организация кочевок стад таким образом, чтобы они не находились в период лета взрослой формы в близком соседстве с теми районами, где происходило выпадение личинок.
Роль носоглоточного овода в биологии лося изучена для Восточной Пруссии Ширмахером (49). По этому автору, высокий процент зараженности приводит к вырождению лосей ≈ измельчанию, уменьшению размера рогов и проч. и зависит от пребывания лосей в сухих, возвышенных или низких и заболоченных угодиях в период выпадения личинок. Личинки могут окукливаться и оставаться в живых, только попав на землю, а в воде погибают. Ширмахер на основании этого указывает, что более крупные лоси (в Западной Европе) свойственны низменным местностям, а звери из возвышенных, сухих районов по физическим данным≈худшего качества.
Не придавая этому фактору самостоятельного значения, все же отметим, что в горных местностях следует ожидать более благоприятных условий для сохранения большего процента личинок и куколок оводов в живых, чем, окажем, в урмано-болотистой зоне Западной Сибири. Но в большей степени на развитие овода должны влиять не орографические или физико-географические условия, а стации лося в критический период выпадения личинок.
Разницу в степени зараженности лосей носовым оводом в Западной Сибири и Сихотэ-Алине установить трудно, так как имеющиеся в моем распоряжении данные на этот счет слишком недостаточны. Отметим лишь, что у убитых в Западной Сибири весной трех лосей максимальное количество личинок составляло 56 штук на голову, а в Сихотэ-Алине из добытых мною четырех лосей на одном было найдено около 100 личинок.
Так же, как и в других местах Евразии, на Сихотэ-Алине почти на всех млекопитающих встречаются мухи-кровососки (сем. Hippoboscidae). Единичные экземпляры этих мух попадаются в течение всего лета, а массовый их лет наблюдается в сентябре≈октябре и даже в ноябре до выпадения снега. В Сихотэ-Алине эти мухи исключительно многочисленны. Во время лета десятки и сотни этих мух подлетают и садятся на человека, беспокоя своим ползанием и укусами не менее, чем мошка или комары. На убитых зверях, лосях и изюбрях эти насекомые встречаются сотнями и тысячами.
Очень беспокоят лосей, особенно в дождливое лето, "мокрец" и мошки (Simulidae). В период их лета, с половины июня по начало августа, пребывание лошадей в тайге становится невозможным. Лоси от этих двукрылых страдают меньше, но стараются укрыться в водоемах, переходят с места на место, появляются на голых, обдуваемых ветром вершинах гор. Количество "мокреца", по крайней мере, в первую половину лета, гораздо значительнее в кедровниках, чем в высокогорной части заповедника.
Комары в Сихотэ-Алине малочисленны, и локализуются они в определенных местах, о чем упоминалось выше.
Различные виды семейства Tabanidae ≈ слепни ≈ столь же обычны здесь, как и в других лесных районах Союза; от них лоси укрываются точно так же, как и от мошки.
Наконец, из эктопаразитов, кроме насекомых, надо отметить клещей Ixodes persulcatus. P. Sch.  и  значительно  реже Dermacentor sylvarum Olen.
Первый исключительно многочисленен в лесах Уссурийского края, в десятки раз превосходя численностью количество клещей в полосе лесов европейского севера и Сибири. Появляется он еще при снеге, в начале апреля, наибольшей численности достигает в мае, а единичные его особи можно встретить все лето. При экскурсиях в лесу весной с одежды снимаешь сотни клещей, ≈ иногда их за один день впивается до нескольких десятков. Клещи обитают в основном в хвойных лесах, а в старых гарях  с  лиственным мелколесьем их почти нет. На лосях, изюбрях и других млекопитающих, особенно копытных и грызунах, на голове, веках, ушах, шее, плечах впившиеся клещи исчисляются сотнями. Все эти участки тела бывают сильно изъязвлены, и следы ранок, нанесенных клещами, остаются продолжительное время.
Выходом в лиственное мелколесье лоси в значительной степени сократили бы количество впивающихся в них клещей, но этого не наблюдается. Тем не менее, один из лосей, убитый в начале  июля  на Больших солонцах (самка с теленком этого года), почти не имел на себе клещей, хотя другие два были сплошь усеяны ими, и все это время в хвойных лесах встречалось огромное количество этих паукообразных.   Единственным   объяснением этого факта может быть пребывание самки с теленком в горельнике, без заходов в хвойные леса.
Макроскопический осмотр полости тела, внутренних органов, дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта и мускулатуры убитых зверей,   производившийся обычно в тяжелой охотничьей обстановке и поэтому не отличавшийся особой полнотой, позволил обнаружить на лосях заповедника лишь одного представителя гельминтофауиы ≈ Paramphistomum cervi (Schrank, 1790), относящегося к трематодам. Взрослые формы этих паразитов, в количестве около 200 экз., встречены только в первом отделе (рубце) желудка взрослого быка, убитого 25 сентября 1939 г. В Западной Сибири я также встречал эту трематоду у лосей, убитых в августе-сентябре. Кроме того, там в одном случае была обнаружена взрослая цестода больших размеров (длиной около 5 см), находившаяся прямо в брюшной полости 6-месячного лося, и один раз в мышцах языка взрослого быка была найдена личинка цестоды. У молодняка и взрослых личинки цестод отмечены на брыжжейках. Как в Западной Сибири, так и в Сихотэ-Алине макроскопически обнаруживаемые гельминты у лосей встречались редко. К. Кастрон в   качестве   паразитов   дикого   европейского лося приводит следующих представителей гельминтофауны: 1) Paramphistomum cervi, 2) Taenia hydatigena. Pall. == Cysticercus tennicollus, 3) Echinococcus granulosus (Batsch),   4) Trichuris globosa (Linst.).
У лосей, содержащихся в Московском зоопарке, в отличие от живших на воле, наблюдалась очень высокая зараженность гельминтами, нередко  даже  служившая причиной гибели зверей. Основной формой являлся  власоглав,  Trichocephalus sp., большое количество особей которого локализовалось в толстых кишках и особенно в аппендиксе.

Враги

Несмотря на видовое разнообразие крупных хищных млекопитающих и количественное обилие некоторых из них в среднем Сихотэ-Алине, лось редко становится их жертвой, так как большинство из них охотится преимущественно на других животных и к тому же обитает в иных стациях, а некоторые питаются главным образом растительной пищей.
Тигр в настоящее время малочисленен в пределах заповедника. Местообитанием его являются кедровые леса низовьев Колумбэ и Арму, притоков Имана, а на восточных склонах, исключая верховья Санхобэ-Сицы, за последние 20 лет тигров, как равно и их следов, совершенно не наблюдалось. Основу питания тигра в Сихотэ-Алине составляют кабаны.  В верховья рек Арму и Колумбэ, в зоне растительности охотской флоры следы тигров не встречались, по крайней мере, лет 10-15 и даже более. Но наступившие тишина  и безлюдье в связи с учреждением заповедников вновь позволили тиграм появиться здесь после длительного  промежутка времени.
В феврале 1938 г. я встретил следы одиночного тигра в верховьях Арму-Нанцы. Зверь пришел по льду речки снизу и жил несколько дней в лиственничниках,  охотясь за зимовавшими здесь в изобилии  лосями ≈ следы тигра шли по следам лосей. Поймал ли тигр лося, я установить  не смог. B декабре 1938 г. один тигр вновь появился в названном участке, также пройдя по льду снизу по Арму близ зимнего наблюдательного пункта, в котором я в то время находился. В это же время я наблюдал следы одиночного тигра в верховьях Колумбэ, невдалеке от Больших солонцов.
По сообщению наблюдателей заповедника А. И. Куклина и В. М. Плотникова, зимой 1930 г. ими был найден в верховьях Та-Нанцы, левого притока Колумбэ, задавленный тигром лось-самка. В последние годы одиночные тигры изредка переходят по этой речке через  Сихотэ-Алинь в верховьи Сицы-Санхобэ. Последний раз следы некрупной самки-тигра были отмечены здесь Ю. А. Салминым зимой 1936≈1937 гг. Это единственное место на восточных склонах в пределах современного заповедника, где тигры появлялись, примерно, после 1915≈1920 гг.
Таким образом, лоси лишь в исключительных случаях становятся добычей гигантских полосатых кошек.
Рысь, в изобилии встречающаяся в кедровниках и еловых лесах, питается главным образом кабаргой и в меньшей степени зайцами ≈ беляком и маньчжурским. Как редкое явление известны нападения рысей на изюбрей, главным образом, на молодняк.
Россомаха≈редкий зверь в заповеднике. Следы ее мною отмечены четыре раза ≈ с 9 февраля по 14 мая 1937 г. по среднему и верхнему течению Кемы и один раз в декабре 1938 г. в верховьях Арму-Нанцы. О питании ее здесь данных нет.
Медведи (бурый и гималайский) в Сихотэ-Алине по биологии и, в частности, по питанию значительно отличаются  от бурых медведей европейского  севера и Сибири: мясная пища в их рационе почти совершенно отсутствует. В Лапландии, на европейском севере, в Западной Сибири нападение медведей как на взрослых, так и на молодых лосей  может  считаться обычным явлением. Европейско-сибирские (исключая кавказских) медведи  нередко давят также домашний скот, лошадей, коров, овец, свиней. В Сихотэ-Алине медведь имеет в изобилии самые разнообразные корма ≈ кедровый орех, лещину, жёлуди, бруснику, голубику, ягоды актинидии, виноград,  проходных  лососевых рыб (редко муравьев), мед диких пчел и траву. В связи с этим, здесь совершенно не известны случаи нападения медведей на домашний скот, а также на лосей и изюбрей, хотя численность и плотность заселения как бурых, так и гималайских медведей очень велика. Дикие и домашние животные - здесь их мало боятся, и нередко можно наблюдать пасущихся на небольшом расстоянии друг от друга изюбрей и медведей. Единственными копытными млекопитающими, на которых охотятся медведи, особенно поздней осенью, при выпадении значительного снега, являются кабаны.   Некоторые,   особенно крупные бурые медведи, все же иногда ловят лосей, подкарауливая  их,  как  и тигр, на тропах у солонцов. Таких медведей-"охотников"  встречал на больших солонцах по Колумбэ старший наблюдатель заповедника А. И. Куклин.
Волк был известен по побережью Японского моря от Владивостока к северу, по крайней мере, до р. Коппи (2) и по долине Уссури и низовьям ее правых притоков≈в ландшафтах, лишенных сплошной лесной растительности, но в горной тайге самого Сихотэ-Алиня не встречался.  За время с 1935 г., судя по опросным данным (по крайней мере, для бассейна р. Кемы), этот зверь на восточных склонах численно увеличился и стал энергично проникать от моря вглубь тайги, причем особенно охотно появлялся в "лесостепных" участках, например, в гарях верховьев Кемы, но не избегал и сплошных кедровников. Звери держались группами, чаще по два, а также по 4 и до 6 особей, передвигаясь по льду речек. По моим наблюдениям с 1936 по 1938 г. включительно, они встречались в бассейнах Кемы, Белимбэ и Санхобэ (а также Иодзыхэ, по данным охраны заповедника), где производили  страшные опустошения среди изюбрей, особенно молодых этого года ≈ "сайков", ловя их главным образом на льду и по насту. Эти хищники чрезвычайно умело пользуются для передвижения при глубоком  снеге,  помимо льда речек, надувами снега на гребнях открытых хребтов, солнцепеками. В многоснежные зимы 1937 и 1938 гг. я встречал их следы и на Сихотэ-Алине и на хребте Поднебесном, а в малоснежную осень 1938 г. в конце ноября следы пары волков я встретил даже в верховьях Колумбэ, близ Больших солонцов, в 30 км от Сихотэ-Алиня; эти волки проникли с восточных склонов. Появление волков в местах обитания лосей, где они прежде известны не были (опросные данные тернейских и кемских охотников, относящиеся к последним 10≈15 годам), делает возможным нападение хищников и на этих копытных, особенно на молодняк, что нам известно для Европейской части СССР.

Численность и состав популяции

Инвентаризация и таксация угодий заповедника еще не проведены,  так что трудно говорить даже о приближенном учете имеющихся в его пределах крупных млекопитающих.
Судя по внешним признакам ≈ следам и частоте встречаемости зверей, плотность населения (показатель запаса) лося для всей территории заповедника меньше, чем в некоторых пунктах Вологодской (района оз. Катромского) и Горьковской (Шарья) областей Европейской части СССР и в бассейне  Иртыша (р. Демьянка);  лось занимает только небольшую часть заповедной территории, примерно, около 25% ее. Но если говорить только об этой площади, то показатель запаса будет, вероятно, не меньше или несколько больше, чем в названных районах Союза. Впрочем, впечатление многочисленности лосей здесь создает временная концентрация их на солонцах.
За время работ в заповеднике сброшенный рог лося был найден мною один раз, между тем в Западной Сибири таких находок было очень много, и иногда в наиболее излюбленных и посещаемых лосями участках гарей за один день удавалось находить по нескольку рогов. Правда, надо принять во внимание меньшие  размеры оленевидных рогов здешних лосей, большую густоту лесной растительности  и особенно травяного покрова, а также направление пути при экскурсиях, главным образом, только по долинам или гребням хребтов, в то время как звери могут ронять рога также и на редко посещаемых человеком косогорах. Здесь весьма редко удавалось находить сброшенные рога  и гораздо более многочисленного изюбря.
Соотношение полов и возрастов популяции, по данным визуальных наблюдении 284 особей на солонцах и в иных условиях в течение трех сезонов,  представляется в следующем виде:

Самцов взрослых   83 экз. или 29,1%
Самок взрослых    161 экз. или 56,4%
Молодых годовалых  18 экз. или 6,2%
Молодых этого года  25 экз. или 8,3%
Эти соотношения,   повторяющиеся  в наблюдениях 1937, 1938 и 1939 гг., показывают медленный прирост популяции и слабые темпы размножения у здешнего лося. Возрастная группа самок, участвующих в размножении (имевших телят), численно невелика ≈ всего 8,6% общего числа виденных нами лосей и 14,2% числа наблюдавшихся взрослых самок.
*   *   *

Когда эта статья уже была готова  в 1940 г. зимой, я имел возможность при работе по изучению тигра покрыть сетью маршрутов значительную часть западных склонов Сихотэ-Алиня в пределах  заповедника и получить дополнительные данные по распределению лося здесь.  Лось встречен в верховьях речки  Лючихезы, правого притока Имана, где расположены крупные лосиные солонцы, в незначительном количестве по верховьям Сяо-Нанцы, левого притока Колумбэ, и в очень большом числе по Та-Нанце и верхнему течению Колумбэ. Так же, как и в других местах заповедника, лоси избегали здесь старых гарей с лиственным мелколесьем и предпочитали хвойные леса и долины рек. В зимнее время значительная часть лосей держится в районе солонцов, которые они посещали летом.
Лоси были отмечены в верховьях Таянгоу, правого притока Имана. В верховьях Нанцы, притока Арму, их было немного, по самой Арму они не встречались совсем, и больше всего лосей в пределах заповедника обитает по р. Бикину ≈ на его левых притоках: Чинге,  Хандагоу и близ селения Улангоу на самом Бикине. Лоси появились также на р. Кеме (восточный склон) в районе Ясной Поляны и несколько ниже, где в 1936≈1937 г. они были очень редки.
Этот последний район наиболее показателен для оценки влияния заповедности, поскольку в результате интенсивного промысла лоси здесь были почти истреблены.

ЛИТЕРАТУРА


Издательством были допущены отдельные  несоответствия ссылок в тексте на приводимый список литературы. - Публ.

1. А б р а м о в, К. Г.   и  С а л м и н, Ю. А. Сихотэ-Алинский государственный заповедник. Тр. Сихотэ-Алинского гос. запов., в. 1, 1938.
2. А р с е н ь е в, В. К. В горах Сихотэ-Алиня. Изд. Мол. Гвардия, М.≈Л., 1937.
3. А р с е н ь е в В. К.  В дебрях Приморья. Изд. Мол. Гвардия, 1936.
4. А р с е н ь е в, В. К.  Дерсу Узала. Изд. Мол. Гвардия, М.≈Л., 1936.
5. А ф а н а с ь е в,  А. В.  Охотничий промысел в районе хребта Дуссе-Алинь. Труды СОПС, 1934.
6. Б а й к о в, Н. А. В лесах и горах Манчьжурии. М., 1915.
7. Б а р а б а ш-Н и к и ф о р о в, И. И. К фауне зверей и птиц Тобольского севера. Учен. зап. Саратов. гос. уннв., т. 1 (XIV).
8. Б у т у р л и н, С. А. Лоси. КОИЗ, М., 1934.
9. В е р е щ  а г и н, Н. К. Дагестанский тур в Азербайджане. Баку, 1938.
10. В и н о г р а д о в, Б. С., С м и р н о в, Н. А., Ф л е р о в, К. К.   Звери Арктики. М., 1935.
11. В е н д л а н д, О. В. Кормовые растения дикого пятнистого оленя. Вестн. Дальневосточн. филиала Акад. наук СССР, ╧ 28(1), l938.
12. Г а с о в с к и й, Г. Н.  Гилюй-Ольдойский   охотничье-промысловый   район. Производ. силы Д. Востока, вып. IV, 1927,
13. Г е п т н е р, В. Г. Общая зоогеография. М., 1936.
14. Д м и т р и е в, В. В. Копытные звери Алтайского заповедника и прилежащих мест.
15. Е м е л ь я н о в, А. А. Промысловые звери земли орочей. Производит. силы Д. Востока, вып. IV, животный мир, 1927.
16. Ж и т к о в, Б. М. О лосях Уссурийского края. Дневн. Зоол. отд. О-ва любит. естествозн., антропол. и этногр., нов. сер., т. II, ╧ 3. М., 1914.
17. Ж и т к о в, Б. М. О лосе в СССР (на нем. яз.). Zeitschr. fur Saugetierkunde, В. II, 1936.
18. З о л о т а р е в, Н. П. Промысловая фауна и охотничий промысел Удского и Верхне-Селемджинского районов. Труды СОПС, 1934.
19. 3 о л о т а р е в, Н. Т. Млекопитающие бассейна реки Имана, 1936.
20. И в а ш к е в и ч, В. А. Дальневосточные леса, 1933.
21. И н о с т р а н ц е в, И. И. Доисторический человек каменного века побережья Ладожского озера. СПб., 1882.
22. К о м а р о в, В. Л. Флора Маньчжурии.
23. К о л е с н и к о в, Б. П. Горные озера Сихотэ-Алиня. Изв. Гос. Геогр. о-ва, ╧ 5, 1936.
24. К о л е с н и к о в, Б. П. Заповедник Охотской флоры и фауны. Сборн. Заповедники ДВК, 1936.
25. К о л е с н и к о в, Б. П. Высокогорная пихта Сихотэ-Алиня. Вестн. Дальневосточн. филиала Акад.   наук   СССР, ╧ 31 (4), 1938.
26. К о л е с н и к о в, Б. П. Растительность восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня. Тр. Сихотэ-Алинск. гос. заповедн., вып. 1, 1938.
27. К о л е с н и к о в, Б. П. Высокогорная растительность среднего Сихотэ-Алиня, там же, вып. III, 1941.
28. К о л о с к о в, П. И. Климатические районы Дальневосточного Края. Перв. конф. по изуч. производ. сил ДВ, в. II, Хабаровск, 1927.
29. L у d d е k е г, R. Catalogue of the Ungulate. Mammals in the British Muzeum. London, 1915.
30. К у л а г и н, Н. М. Лоси СССР. Тр. Лабор. прикл. зоологии Акад. наук СССР, 1932.
31. Лапландский государственный заповедник. Сборник, М., 1937.
32. Л и в е р о в с к и й, Ю. А. Геоморфология и почвы Сихотэ-Алинского запов. Тр. Сихотэ-Алинск. запов., вып. III, 1941.
33. Л и х а ч е в Г. Н. Материалы по питанию лося древесными кормами в Тульских засеках. Тр. по лесн. опыта, делу Тульских засек, вып. III, 1939.
34. Л у к а ш к и н, А. С. Уркичиханская концессия. Вестн. Маньчжурии, ╧ 7, 1934.
35. Matschie,  P. Die erste   deutsche Geweihausstellug zu  Berlin.  1905.   Das Weltwerk in Wort und Bild, ╧ 11, Bd. 14, 1905.
36. М е н з б и р, М. А. Очерк истории фауны Европейской части СССР, 1934.
37. M u r i e, Adolph. The Moose of isle Royale.  Michigan, 1934. Unin of W. Museum Zoology.
38. О с б о р н, Г. Человек древнего каменного века. Л., 1924.
39. S с h u 1 z, Otto. Im Banne Nordlichts (Mit dem Leithund auf  Elch und Bar). Berlin, 1931.
40. T e р е н т ь е в ы, Ф. А. и  Н. Д. Кожный и носовой овод северного оленя и меры борьбы с ним. КОИЗ. 1934.
41. Т у р к и н   и  С а т у н и н, К. А. Звери России.
42. Ф л е р о в, К. К. О географическом распространении и систематике лосей. Докл. Акад. наук, 1934.
43. Ф л е р о в, К. К. О некоторых географических и исторических изменениях евразийских копытных.   Докл. Акад. наук, 1934.
44. Ф о р м о з о в, А. П. Снежный покров, как фактор среды и его значение в жизни млекопитающих и птиц CCСР. Изд. МОИП, М., 1946.
45. W a 1 t e г  von  A. O t e r n b u r g. Vom deutschen Elch in Ostpreussen. Berlin, 1930.
46. Ч е р к а с о в. Записки охотника Восточной Сибири. 1867.
47. Ю р r e н с о н, П.  Б. К а п л а н о в, Л. Г., К н и з е, А. А. Лось и его промысел. М., 1935.