* Глава одиннадцатая

МАРКИРОВОЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ, ЕГО ФОРМЫ И ЧАСТОТА ПРОЯВЛЕНИЯ В РАЗЛИЧНЫХ СИТУАЦИЯХ

Следы уринации и дефекации встречаются на тропах тигров очень часто, иногда явно чаще, чем можно было бы ожидать в соответствии с простой физиологической необходимостью опорожнения животными мочевого пузыря и кишечника. Как известно, для особей-соседей урина и фекалии приобретают значение химических сигналов, несущих информацию, в частности о занятости территории, о готовности самок к спариванию и т.д. Маркировочные функции мочи и фекалий наглядно подтверждаются следующим: 1) тигры выделяют их обычно малыми порциями через короткие интервалы расстояния (времени); 2) действие химических сигналов дополняется сигналами визуальными≈места нанесения меток привлекают внимание, контрастируют с окружающим фоном; 3) приближаясь к маркируемым объектам, звери меняют направление хода, иногда довольно резко.

Чаще всего тигры оставляют мочевые метки на вертикальных плоскостях предметов: скалы, стволы, отдельно стоящие кусты. На горизонтальной поверхности снега пятна мочи встречаются у самцов более чем в 10, а у самок приблизительно в четыре раза реже (табл. 10, 11). О поведении тигров при маркировке ими вертикальных плоскостей можно судить по наблюдениям, проведенным в условиях зоопарка. Позы самцов и самок при мочеиспускании практически неразличимы. У скал и деревьев животные не приседают ≈ ⌠подходя к предмету, они сначала обнюхивают его, затем поворачиваются к нему задом, поднимая хвост вертикально вверх (рис. 20). Струйка мочи, часто распыленная, выбрасывается прямо назад с расстояния 20≈30 см или ближе. В природе подобные мочевые метки обнаруживаются по более или менее резким поворотам тигров к отдельным стволам деревьев, пням, скалам (рис. 21). Иногда у такого места бывает "натоптано", но лишь изредка отдельные капли мочи попадают на снег. Мочевые метки, оставленные тиграми на стволах и скалах попутно, без изменения направления хода, легко могут быть наблюдателем пропущены■ (Матюшкин, Юдаков, 1974, с. 16). Мочевые метки на вертикальных поверхностях обнаруживали на высоте 60≈125 см, чаще около метра от уровня отпечатков лап, оставленных зверем у основания маркируемого объекта (рис.22). В полевых записях отвороты тигров к маркируемым объектам кратко обозначали как ⌠подходы■.

Другая наиболее обычная форма маркировочного поведения тигров ≈ ⌠поскребание■, в результате которого образуются хорошо заметные полоски взрыхленного снега или почвы, так называемые поскребы или нагребы (рис. 23). Их считали ⌠четким признаком принадлежности следа самцу■ (Юдаков, 1974, с. 355).

На поскребах в разных случаях остаются: фекалии ≈ в большом количестве или скудные (рис. 24), вплоть до нескольких капель полужидких испражнений (⌠точечные экскременты■); пятна свидетельствующие об обильном мочеиспускании или только скопления брызг мочи, пропитавших снег. Нередко отмечаются внешне ⌠пустые■ поскребы. Однако следует принимать во внимание, что мелкие мочевые метки на них обнаружить трудно или невозможно, поскольку сверху лежат хвоя, сухие листья, труха и т. д.

Иногда, подходя к деревьям, скалам, тигры трутся о них передней частью тела, царапают стволы. Остающиеся при этом на вертикальных поверхностях следы могут также выполнять маркировочные функции.

Потирание наблюдалось нами при 11 (2,5 %), а царапанье - при 16 (3,7 %) ⌠подходах■. Верхние отметки царапин, оставленных на стволах разными особями, отмечали на высоте от 210 до 290 см. Маркировочное значение, возможно, имеет и такое поведение зверей, когда тигры ломают подрост хвойных пород или обгрызают ветви, а затем ложатся или валяются на них. Это явление наблюдалось нами 14 раз.

Чтобы дать представление о частоте различных форм маркировки на переходах тигров и о том, какое место она занимает в обычной последовательности актов поведения, приведем два конкретных примера. 27 февраля 1972 г. тропили след самца ⌠Хозяина■, шедшего по отрогам правобережья кл. Богданова в направлении долины р. Горная. Путь зверя пролегал по выположенному, плавных очертаний отрогу, постепенно снижающемуся к долине. Лес в этом месте - кедровник с участием темнохвойных пород.
 


Рис. 19. Убежище тигров под скальным навесом

Рис. 20. Тигрица оставляет мочевую метку на стене вольеры (Московский зоопарк). Фото Е. Н. Матюшкина

Рис. 21. Подход тигра ⌠Хозяина■ к своему постоянному маркировочному объекту ≈ ⌠торчине■

Через 220 м от начала выбранного для описания отрезка тигр подошел под наклонную сушину и ⌠пометил■ ее. Пройдя еще 880 м, немного полежал, в 3 м от лежки сделал поскреб и оставил на нем скудный экскремент. Через 70 м - долго валялся на снегу; следующий 370-метровый отрезок тропления завершился мочевой меткой на камне, по форме напоминающем гриб. Сразу за камнем - ⌠пустой■ поскреб. Лишь 330 м хода тигра отделяли это место от следующей лежки, а в 110 м за нею обнаружили поскреб и мочевую метку, опять на наклонной сушине. Через 140 м тигр полежал под деревом, которое затем царапал; пройдя 110 м, лег под кедром, а в 70 м отсюда ⌠пометил■ наклоненный дуб. Еще 70 м следовой цепочки ≈ и новая лежка, через 65 м ≈ место, где тигр сидел, а чуть дальше лежал. Через 400 м зверь достиг долины р. Горная, а вскоре, пройдя 160 м, и дороги по ней. Протяженность всего рассмотренного отрезка пути около 3 км.

28 февраля того же года вблизи только что описанного места тропили тигрицу ⌠Хозяйку■. В 70 м от начала пути, выбранного в качестве примера, она ненадолго легла под березой, затем подошла к соседнему дереву и оставила на стволе мочевую метку. Через 145 м потопталась около сушины, через 70 м полежала под кедром и поцарапала его, от этой точки изменила направление своего движения на противоположное. После 330 м спуска тигрицы с гребня был отмечен характерный маркировочный подход к кедру. Следующие 145 м тропления привели к кратковременной лежке, через 400 м ≈ ⌠подход■ к сушине, еще через 590 м ≈ следы ⌠топтания■ у наклоненной сушины.

Затем тигрица прошла 1500 м вниз по склону к долине кл. Каменный, через 370 м пересекла русло ключа, а через 250 м вышла на дорогу. По дороге двинулась сначала вверх (относительно уклона долины), но сделала в этом направлении лишь 30 м и, оставив мочевую точку на снегу, круто развернулась. Идя теперь по дороге вниз, через 140 м крутой дугой приблизилась к дереву на обочине, затем потопталась около валежины. Тут же


Рис. 22. Мочевая метка на основании куста, оставленная тигром ⌠Хозяином■ в период гона

Рис. 23. Поскреб, оставленный тигром самцом на террасе ключа

сошла с дороги вправо по ходу и направилась тропой в гору. На 845 м подъема трижды ложилась. От последней лежки вблизи гребня отрога ≈ 20-метровый подход к толстой березе, под которой топталась, сделав круг. Здесь тигрица резко изменила ⌠курс■, направившись под острым углом к линии своего движения перед этим. Теперь она двинулась вверх по гребню отрога: через 130 м легла, через 55 м≈снова; в 25 м отсюда следовая цепочка описала крутой излом под березу. Пройдя еще 350 м, тигрица свернула под наклоненную сушину; лишь 180 м отделяли это место от очередной лежки. Общая протяженность хода зверя в данном примере ≈ приблизительно 5,5 км.

Уже на отдельных примерах можно заметить важные особенности маркировочной активности тигров. Во-первых, ее проявления принадлежат наряду с кратковременными лежками к числу самых обычных актов поведения, фиксируемых при троплениях. Расстояние между соседними метками измеряется зачастую немногими сотнями или даже десятками метров (рис. 25). У самцов поскребы и метки на вертикальных плоскостях чередуются без какой-либо правильной последовательности. Во-вторых, примечательно, что четкие метки или их сочетания (рис. 26) почти всегда обнаруживаются в тех местах, где звери резко меняют направление хода, встречают следы других тигров или следы человека и его деятельности. В-третьих, для маркировки тигры выбирают главным образом такие объекты, которые чем-то выделяются на окружающем фоне. Так, деревьям большого диаметра явно отдается предпочтение перед более тонкими стволами, а наклоненные маркируются чаще, чем прямостоящие. Привлекают тигров сушины, деревья и камни необычной формы. К излюбленным ими объектам маркировки надо также добавить торчащие с обочин дорог и троп спилы бревен (рис. 20), стволы., упавших деревьев (⌠торчины■).
 


Рис. 24. Поскреб тигра-самца с экскрементами

Таблица 10

Маркировочная активность тигров-самцов на переходах с различной
выраженностью визуальных ориентиров
 
 Отрезок маршрута (в скобках - протяженность вытропленных следов, в км) 

 

Мочевые метки на вертикальных
поверхностях (стволы, скалы и т.д.)
Мочевые точки на поверхности снега (без поскребов)  Экскременты
(без поскребов)

 

всего на10 км всего на 10 км всего на 10 км
По лесным массивам на склонах и в долинах рек без четких визуальных ориентиров (434 км) 109 2,5 21 0,48 17 0,39
По гребням горных отрогов (72,4 км) 69 9,5 1 0,14 7 0,97
По террасам и подножьям склонов (43 км) 45 10,5 2 0,46 7 1,5
По дорогам (115 км) 96 8,35 2 0,17 7 0,6
В с е г о (664,4 км) 319 4,80 26 0,39 38 0,57
  Поскребы
⌠пустые■ с небольшим количеством мочи с обильными пятнами мочи с экскрементами всего
всего на 10 км всего на 10 км всего на 10 км всего на 10 км  всего на 10 
км

 

33 0,76 42 0,97 

 

4 0,09 

 

12 0,28 

 

91 2,1

 

31 4,28 32 4,42 3 0,41 11 1,52 77 10,6

 

17 3,95 13 3,02 -

 

2 0,46 32 7,44
27 2,35 40 3,48 2 0,17 19 1,65 88 7,65
108 1,6 127 1,9 9 0,13 44 0,66 288 4,33

 

Таблица 11

Маркировочная активность тигриц на переходах с различной выраженностью
визуальных ориентиров
 
 
  Отрезок маршрута (в скобках - протяженность вытропленных следов, в км) 

 

Мочевые метки на вертикальных
поверхностях (стволы, скалы и т.д.)
Мочевые точки на поверхности снега (без поскребов)  Экскременты
(без поскребов)

 

всего на10 км всего на 10 км всего на 10 км
По лесным массивам на склонах и в долинах рек без четких визуальных ориентиров (304,6 км) 69 2,26 21 0,7 36 1,2
По гребням горных отрогов (29 км) 22 7,6 3 1,0 8 2,7
По террасам и подножьям склонов (25,4 км) 7 2,7 3 1,2 1 0,4
По дорогам (17,5 км) 11 6,28 1 0,6 1 0,6
В с е г о  109 2,90 28 0,7 46 1,2
  Поскребы
⌠пустые■ с небольшим количеством мочи с обильными пятнами мочи с экскрементами всего
всего на 10 км всего на 10 км всего на 10 км всего на 10 км  всего на 10 
км

 

- -

 

-

 

-

 

-

 

- - - - -

 

- - -   - -
1 0,6 - - - 1 0,6
1 0,03 - - - 1 0,03

Избирательность в приуроченности меток еще нагляднее отражают подсчеты, относящиеся ко всей совокупности материала (табл. 12). Среди помеченных тиграми деревьев прямостоящих почти в полтора раза больше, чем наклоненных. Однако для стационарного участка в целом типично такое соотношение, когда доля прямостоящих деревьев в пять - девять раз превышает долю наклоненных (имеются в виду деревья диаметром более 25 - 30 см). Таким образом, последние маркируются тиграми в три - шесть раз охотнее. Сопоставление доли сухостойных деревьев среди помеченных тиграми и в древостое позволяет заключить, что звери при маркировке предпочитают сушины.

Таблица 12

Приуроченность меток на вертикальных поверхностях (n=379) к различным объектам
 
Объект маркировки
Встречаемость
  абс. %
Живые деревья 260 68,60
прямостоящие 154 40,60
наклонные 106 28,00
Сухостойные деревья 37 9,75
прямостоящие 18 4,75
наклонные 19 5,00
Спилы бревен, валежины, пни 64 16,90
Скалы, камни 18 4,75

 
 

Избирательно маркируются и определенные виды деревьев. Чаще всего тигры оставляют метки на березах, в частности желтых (эти деревья не доминируют в древостое и контрастируют со своим окружением). Из 112 меток, для которых был указан вид дерева, на них приходится 63 (56,2 %); 16 (14,3 %) меток было оставлено на липах и 14 (12,5 %)≈на кедрах. Остальные 19 (17 %) приурочены примерно в равных соотношениях к другим породам. Примечательно, что тигры обычно не проходили мимо тисов, изредка встречавшихся на их маршрутах.

На переходах тигров есть постоянные объекты маркировки, которые они почти никогда не оставляют без внимания, оказавшись поблизости (см. рис. 20). Точно так же, повторяя свои маршруты, звери могут делать на одних и тех же местах и поскребы (рис. 25). Последним, как и мочевым меткам на вертикальных поверхностях, свойственна определенная микробиотопическая приуроченность. Например, тигры часто оставляют их там, где развивается мелкий подрост хвойных пород, причем при поскребании звери его иногда ломают (рис. 26). Нередко тигры проявляют маркировочную активность в непосредственной близости от своих лежек (рис. 27).

С неравной вероятностью маркируются не только различные объекты, пункты индивидуальных участков зверей, но и различные отрезки их маршрутов, даже если число подходящих для мечения мест на них одинаково. Наблюдения показали, что неравномерность эта не зависит от состава и полноты лесонасаждений, а также от того, пролегает путь тигра по долине или горному склону. Обнаруживается явная связь частоты нанесения меток с выраженностью на маршрутах тигров визуальных ориентиров (см. табл. 10, 11). Поскольку именно такие ориентиры служат предпосылкой выбора зверем вполне определенного, а не произвольного маршрута, был сделан вывод, что животные маркируют прежде всего ⌠места наиболее вероятного прохожде-

Рис. 25. Поскребы тигра-самца, следующие один за другим. В центре два поскреба, оставленных на одном месте в разное время

Рис. 26. Сочетание разных форм маркировки: поскреб тигра-самца с последующим его подходом к стволу кедра (мочевая метка на вертикальной поверхности)

Рис. 27. Поскреб тигра-самца вблизи его обтаявшей лежки

ния других тигров■ (Юдаков, 1974, с. 355). Так, у самцов встречаемость поскребов при движении по гребням горных отрогов в пять раз больше, чем на переходах по однородным лесным массивам. Сходная картина выявляется для ⌠подходов■. У самцов максимальная их частота отмечена для отрезков пути по речным террасам и подножьям склонов, а также по гребням горных отрогов и дорогам. В изменениях маркировочной активности на маршрутах тигриц прослеживаются те же тенденции: наиболее интенсивно они маркируют маршруты по гребням горных отрогов и по дорогам. В условиях однородных лесных массивов количество подходов на единицу расстояния относительно максимальных показателей падает примерно в три раза.

Наряду с чертами сходства в маркировочном поведении са-

Таблица 13

Маркировочная активность тигров во время гона и вне периода спаривания
 
 Пол и физиологическое состояние особей

 

Мочевые метки на вертикальных
поверхностях
Мочевые точки на поверхности снега  Экскременты

 

 

всего на10 км всего на 10 км всего на 10 км
Самка ⌠Хозяйка■ вне периода половой активности (159 км троплений) 32 2,01 3 0,2 9 0,6
Та же самка во время течки (119 км троплений) 67 5,6 8 0,7 16 1,3
Самец ⌠Хозяин■ вне периода половой активности (319 км троплений) 85 2,66 16 0,5 14 0,4
Тот же самец, объединившийся с самкой на время течки (141 км троплений) 66 4,68 3 0,2 16 1,13
  Поскребы
⌠пустые■ с небольшим количеством мочи с обильными пятнами мочи с экскрементами всего
всего на 10 км всего на 10 км всего на 10 км всего на 10 км  всего на 10 
км

 

-

 

 

 

-

 

1 0,08 - - - 1 0,08

 

41 1,3 17 0,5 7 0,2 

 

6 0,19 71 2,2
24 1,7 49 3,47 - 27 1,91 100 7,09

Таблица 14

Маркировочная активность тигров-самцов в различных частях участка обитания

(по троплениям ⌠Хозяина■)
 
Расположение мест наблюдений относительно всей площади участка обитания Мочевые метки на вертикальных поверхностях Мочевые точки на поверхности снега Экскременты

 

всего на 10 км всего на 10 км всего на 10 км
Ядро участка (319 км троплений) 85 2,66 16 0,5 14 0,4

 

Периферия (33 км) 25 7,57

 

 

Поскребы
⌠пустые■ с небольшим количеством мочи с обильными пятнами мочи с экскрементами всего
всего на 10 км всего на 10 км всего на 10 км всего на 10 км всего на 10 км

 

41 1,3 17 0,5 7 0,2 6 0,19 71 2,22

 

17 5,1 6 1,8 1 0,3 24 7,27

П р и м е ч а н и е .  Данные по периоду гона в таблицу не включены.

мок и самцов прослеживаются существенные различия. Самцы маркируют свои маршруты интенсивнее: частота ⌠подходов■ у них в полтора раза выше. Лишь на отрезках маршрутов по горным склонам и долинам рек для животных обоего пола получены близкие показатели. Но и в последнем случае речь идет только о мочевых метках на вертикальных плоскостях; что же касается поскребания, то различия весьма контрастны. Если у самцов поскребы встречаются почти так же часто, как мочевые метки на деревьях, пнях и скалах, то у тигриц эту форму маркировки наблюдали как исключение. Точнее говоря, поскреб, наверняка принадлежащий самке, за все время работы был отмечен лишь однажды. Не отмечалось, чтобы самки ломали или обгрызали подрост хвойных и терлись о деревья, хотя последнее вполне могло быть пропущено. В восемь раз реже наблюдались и царапины на деревьях, оставленные самками.
 
 

В период спаривания маркировочная активность как тигриц, так и тигров-самцов существенно возрастает (табл. 13). На следах самок, находящихся в течке, ⌠подходы■ начинают встречаться приблизительно вдвое чаще. В близких пределах меняется интенсивность маркировки вертикальных поверхностей у тигров-самцов, отыскивающих самок или уже присоединившихся к ним во время течки. Число поскребов на единицу расстояния при этом увеличивается еще резче, примерно трехкратно.

У самок, имеющих выводки, маркировочная активность, напротив, заметно ниже.

Большой интерес представляет вопрос о том, как меняется интенсивность маркировки от центра участка обитания к его периферии. Ответить на этот вопрос очень сложно уже потому, что четко разграничить центр и периферию не удается. Кроме того, для решения подобной задачи даже материалы регулярных троплений за три зимних сезона недостаточны. Все же мы попытались сопоставить результаты наблюдений за самцом ⌠Хозяином■ в тех местах, где он проходил наиболее часто, и там, где он бывал реже, но где явно пролегала полоса контакта участка этого зверя и его соседа ⌠Могучего■ ≈ долины и склоны ключей Петрова и Звучного (Николаева). Напомним, что именно здесь бродячий самец ⌠Ленивый■ погиб в схватке с ⌠Могучим■. Сравнение показывает (табл. 14), что в полосе контакта участков обитания двух самцов интенсивность маркировки территории самцом ⌠Хозяином■ была приблизительно втрое выше. Повышенная маркировочная активность отмечалась здесь и у ⌠Могучего■ до встречи его с ⌠Ленивым■. Выявленное различие равным образом относится как к мочевым меткам на вертикальных поверхностях, так и к поскребам.

Возможно, в данном случае мы сталкиваемся с проявлением общей закономерности, но для обоснования такого вывода нужны дополнительные исследования. Однако, даже если периферия участка обитания действительно маркируется активнее, говорить о предпочтительном мечении собственно границы индивидуальной территории, ее периметра оснований нет. Об отсутствии четких границ как таковых было сказано выше. Часто повторяемые маршруты тигров усиленно маркируются как на периферии участка, так и в его ⌠ядре■.

Факторы, в первую очередь воздействующие на интенсивность маркировки,≈ выраженность на маршруте визуальных ориентиров и связанная с нею вероятность контакта данной особи с другими тиграми. Высказанные положения подтверждаются, в частности, тем, что бродячий самец ⌠Ленивый■ оставлял метки на своих маршрутах не только не реже, но даже значительно чаще, чем постоянно живший здесь ⌠Хозяин■ (⌠подходов■ 7,2 против 3,6 на 10 км, поскребов 5,5 против 3,9 на то же расстояние). Подчеркнем еще раз, что ⌠Ленивый■ в гораздо большей степени, чем другие особи, использовал для своих перемещений дороги.

В целом, по имеющимся данным, маркировочное поведение у амурского тигра может рассматриваться как важный механизм, способствующий поддержанию устойчивых связей каждого животного с определенной территорией, обособлению участков обитания зверей в соответствии с установившимся типом пространственной структуры популяции, сохранению постоянных контактов между особями, живущими в близком соседстве.